Cryptospores from the Hanadir Member, Qasim Formation (Darriwilian) examined with transmission electron microscopy (TEM), show two distinct kinds of walls: homogeneous and lamellated. A recently described tetrad from the Hanadir Member, Cryptotetras erugata Strother, Traverse & Vecoli, and the dyad, Pseudodyadospora sp. cf. P. laevigata Johnson, possess the homogeneous wall type, matching that seen in younger, Silurian species of Tetrahedraletes from Laurentia. The lamellated wall structure of a single Hanadir Member monad is also described. Homogeneous walls are characteristic of extant embryophyte sporoderm, which is actively secreted by a tapetum. This implies that these Ordovician cryptospores developed within a sporangium, although fossilized sporangia of this antiquity are not known. Lamellated walls occur in cryptospore dyads found in Siluro-Devonian cryptophytes (as well as fragments of presumed cryptophytes as old as the Ordovician), but this type of wall is also common in Cambrian cryptospores. Therefore, lamellate spore walls appear to be have evolved in algal (charophytic) lineages well in advance of the first plants that possessed an upright axial sporophyte. Isometric, tetrahedral tetrads, like Cryptotetras and Tetrahedraletes, which dominate the Hanadir Member assemblage, express a geometry that reflects simultaneous cytokinesis during sporogenesis. Thus, the Hanadir Member specimens present what we interpret as the earliest evidence of simultaneous meiosis occurring inside a sporangium that possessed an active tapetum.

Les cryptospores des shales de Hanadir (Darriwilien), examinées par microscopie électronique à transmission (MET), montrent deux types distincts de murs : homogène et lamellaire. Une tétrade récemment décrite de l’assemblage de Hanadir, Cryptotetras erugata Strother, Traverse & Vecoli, et une dyade, Pseudodyadospora sp. cf. P. laevigata Johnson, possèdent le type de mur homogène, qui correspond à celle observée chez les espèces de Tetrahedraletes plus jeunes du Silurien de Laurentia. La structure lamellaire du mur d’une monade de Hanadir est également décrite. Les murs homogènes sont caractéristiques du sporoderme des embryophytes actuelles, qui est dérivé d’un tapetum. Cela implique que ces cryptospores Ordoviciennes se sont développées dans un sporangium uniloculaire, bien que des sporangia fossiles de cet âge ne soient pas connus. Les murs lamellaires apparaissent dans les dyades de cryptospores trouvées chez les cryptophytes du Siluro-Dévonien, mais ce type de mur est aussi commun dans les cryptospores Cambriennes. Par conséquent, les murs lamellaires des spores semblent avoir évolué dans des lignages d’algues (charophytes) bien avant les premières plantes qui possédaient un sporophyte axial vertical. Les tétrades tétraédriques et isométriques, comme Cryptotetras et Tetrahedraheletes, qui dominent l’assemblage de Hanadir, expriment une géométrie qui reflète une cytokinèse simultanée à la sporogénese. Ainsi, les spécimens de Hanadir présentent la première preuve d’une méiose simultanée survenant à l’intérieur d’un sporange qui possédait un tapetum actif.