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Revue de micropaléontologie
Volume 53, n° 4
pages 209-254 (octobre 2010)
Doi : 10.1016/j.revmic.2010.10.001
Palaeozoic Foraminifera: Systematics, palaeoecology and responses to global changes
Les foraminifères paléozoïques : systématique, paléoécologie et réponses aux changements globaux
 

Daniel Vachard a, , Lucie Pille b, Jérémie Gaillot c
a FRE 3298 du CNRS géosystèmes, université de Lille 1, bâtiment SN5, avenue Paul-Langevin, 59655 Villeneuve d’Ascq cedex, France 
b 52, boulevard Jules-Guesde, 93200 Saint-Denis, France 
c Total, Biostratigraphy, CSTJF L1100, avenue Larribau, 64018 Pau, France 

Corresponding author.
Abstract

Because the Foraminifera are very sensitive to various environmental parameters (e.g., water temperature, salinity, light, etc.), there are important proxies used for palaeoenvironmental and palaeogeographic reconstructions. The evolution of the structure, shape and size of the mineralized tests of Foraminifera can directly reflect the variation of these parameters through geological time. Furthermore, their biostratigraphic value has been widely demonstrated. In this context, the systematics, evolution and ecological behaviour of the first mineralized Palaeozoic Foraminifera are important to discuss in order to have a clearer picture of former shallow marine environments, and finally understand their distribution through space and time. The systematics of the fossil group of Foraminifera that first developed a mineralized test remains under discussion. These early foraminifers are considered as Textulariata (as generally admitted), recrystallized Fusulinata or an independent group, sometimes called Astrorhizata. In this paper, we argue to assign the early foraminifers to the Fusulinata, and to subdivide this class into six orders: Parathuramminida, Archaediscida and Earlandiida (forming together the subclass Afusulinana n. subcl.), and Tournayellida, Endothyrida and Fusulinida (subclass Fusulinana nom. translat.). These subdivisions are discussed and linked to the first occurrences of the later classes: Miliolata, Nodosariata and Textulariata. The environmental living conditions of the first fossilized foraminifers remain enigmatic during the Early Palaeozoic (Cambrian-Silurian). During the Late Silurian, the unilocular Parathuramminida started to colonize the inner parts of ramps and platforms. The first plurilocular microgranular foraminifers (Semitextulariidae, Nanicellidae, and Eonodosariidae) developed in back-reefal systems and in deeper-water environments (“griottes”-type nodular limestone) from the late Early Devonian to the early Late Devonian. The Moravamminida, another group of possible Protista, are typical markers of Devonian inner ramp systems. The Semitextulariidae, Nanicellidae, and Eonodosariidae did not survive the Frasnian/Famennian crisis. From the Tournaisian to the Serpukhovian (Mississippian subsystem or Early Carboniferous), numerous new genera and species of Archaediscida, Tournayellida and Endothyrida flourished but remained confined to inner ramp environments. In deeper water depositional systems (i.e. coral thrombolite microbialites and/or nodular limestones), a few opportunistic Foraminifera were living up to the disphotic zone. During the Pennsylvanian (Bashkirian to Gzhelian), the habitats extended to more confined, shallower areas of the inner ramp (with Staffelloidea). During the Late Carboniferous and Permian, the larger Fusulinida (Schwagerinoidea) reached the outer platform as they have been commonly reworked in calciturbidites. During the Late Permian, some taxa were even able to live in hypersaline environments such as sabkhas and hypersaline lagoons. Two major biotic crises occurred during the Permian (post-Middle and post-Late Permian crisis), but the number of survivors after the PTE (Permian/Triassic Extinction) is probably higher than previously admitted. From the Cambrian to the Serpukhovian, the Foraminifera were probably all infaunal or living at the sediment/seawater interface. The TROX and TROX-2 models are consequently applicable. Anoxia, often suggested as triggering environmental crises, was likely not systematically lethal for many infaunal foraminifers. The late Tournaisian-Changhsingian Tetrataxis genus was probably the first epiphyte foraminifer, because of its conical, limpet-like test. The Tetrataxidae (e.g., Tetrataxis , Pseudotaxis and Abadehella ) constituted the unique trochospirally coiled plurilocular foraminiferal family of the Palaeozoic. The Bradyinoidea, Ozawainelloidea, Staffelloidea, and the Pseudoschwagerinidae (Schwagerinoidea) are other examples of Pennsylvanian-Permian epiphytes but cannot be considered as planktonic taxa. All the other Schwagerinoidea are related to high-energy environments and coarse-grained substrates. Their history, as well as that of the Neoschwagerinoidea, was likely subject to the vicissitudes of their endosymbiotic algae.

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Résumé

À cause de leur forte sensibilité à certains paramètres environnementaux (température de l’eau, salinité, lumière, etc.), les foraminifères sont d’importants indicateurs permettant les reconstitutions paléoenvironnementales et paléogéographiques. L’évolution de la structure, de la forme et de la taille de leurs tests minéralisés est parfois directement liée à la variation de ces paramètres au cours des temps géologiques. De plus, leur valeur biostratigraphique a été largement démontrée. Dans ce contexte, l’étude systématique, l’évolution et le comportement écologique des premiers foraminifères à tests minéralisés du Paléozoïque doivent être discutés afin de mieux appréhender les environnements marins peu profonds du passé, et finalement comprendre leur répartition dans l’espace et le temps. Les plus anciens foraminifères minéralisés fossiles sont difficiles à attribuer à une classe précise : Textulariata (comme on l’admet généralement), Fusulinata recristallisés ou un groupe indépendant qui pourrait correspondre partiellement aux Astrorhizata sensu Mikhalevich. Des arguments sont présentés ici afin d’attribuer les premiers foraminifères aux Fusulinata, et de subdiviser cette classe en six ordres : (a) Parathuramminida, Archaediscida et Earlandiida (réunis dans la sous-classe des Afusulinana n. subcl.), et (b) les Tournayellida, Endothyrida et Fusulinida (sous-classe Fusulinana nom. translat.). Ces catégories hiérarchiques sont analysées, en relation avec les modalités d’apparition des classes Miliolata, Nodosariata et Textulariata. On connaît mal les conditions de vie des foraminifères durant le Paléozoïque inférieur (Cambrien-Silurien) à cause du faible nombre de leurs représentants. À partir du Silurien, les Parathuramminida uniloculaires commencent à occuper fréquemment les rampes ou les plates-formes internes carbonatées. Les premiers multiloculaires (Semitextulariidae, Nanicellidae et Eonodosariidae) se répartissent aussi bien dans les arrières-récifs que dans les environnements plus profonds à calcaires noduleux (griottes) pendant la période allant de la partie supérieure du Dévonien inférieur à la partie inférieure du Dévonien supérieur. Autre groupe de protistes incertae sedis, les Moravamminida sont des marqueurs typiques des rampes internes dévoniennes. Les Semitextulariidae, Nanicellidae et Eonodosariidae disparaissent totalement à la crise frasno-faménienne. Du Tournaisien au Serpoukhovien (c’est-à-dire pendant le sous-système Mississippien ou Carbonifère inférieur), les Archaediscida, Tournayellida et Endothyrida montrent une forte diversification générique et spécifique. Cependant, les biotopes des foraminifères restent confinés aux rampes internes. Dans des environnements plus profonds (thrombolites à coraux et/ou calcaires noduleux), des foraminifères opportunistes parviennent à s’installer jusque dans la zone disphotique. Au Pennsylvanien (Bachkirien à Gjélien), les environnements de vie des foraminifères s’étendent à des zones plus confinées des rampes internes (avec les Staffelloidea), et, au moins à la fin du sous-système ainsi qu’au Permien, les plus grands Fusulinida (Schwagerinoidea) atteignent la plate-forme externe, et sont souvent remaniés dans des calciturbidites. Cette disposition reste inchangée au Permien. Peut-être les sebkhas sont-elles colonisées durant le Permien supérieur. Deux crises majeures ont lieu pendant le Permien (crises postguadalupienne et postlopingienne), mais le nombre des survivants après la PTE (Permian/Triassic Extinction) est probablement plus important qu’on ne l’admettait jusqu’ici. Du Cambrien au Serpoukhovien, les foraminifères semblent tous être endobenthiques ou localisés à l’interface eau/sédiment. Dès lors, les modèles TROX et TROX-2 facilitent les reconstitutions. Cependant l’anoxie, souvent présentée comme une cause importante des crises, n’est pas nécessairement létale pour beaucoup de foraminifères endobenthiques. Les Tetrataxis , du Tournaisien supérieur au Changhsingien, sont probablement le premier genre épiphyte, étant donné leur forme conique et patelloïde. Les Tetrataxidae sont les seuls foraminifères pluriloculaires trochospiralés du Paléozoïque. Les Bradyinoidea, Ozawainelloidea, Staffelloidea et les Schwagerinoidea Pseudoschwagerinidae sont d’autres exemples d’épiphytes pennsylvaniens-permiens, mais ils ne peuvent en rien être considérés comme planctoniques. Les autres Schwagerinoidea vivaient plus probablement sur des substrats grossièrement grenus. Leur histoire, comme celle des Neoschwagerinoidea, est plus ou moins soumise aux vicissitudes de leurs algues endosymbiotiques.

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Keywords : Foraminifera, Palaeozoic, Systematics, Palaeoecology, Environments, Mass extinctions

Mots clés : Foraminifères, Paléozoïque, Systématique, Paléoécologie, Environnements, Crise biologique




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