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Morphological definition of Eurotestudo (Testudinidae, Chelonii): First part - 18/03/08

Doi : 10.1016/j.annpal.2006.07.001 
France de Lapparent de Broin a, , Roger Bour b, Jarmo Perälä c
a Département Histoire de la Terre, UMS 203, UMR 5143 du CNRS, Paléobiodiversité, Muséum national d'histoire naturelle, CP 38, 57, rue Cuvier, 75231 Paris cedex 05, France 
b Département Systématique et Évolution, UMS 602, Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, Muséum national d'histoire naturelle, CP 30, 57, rue Cuvier, 75231 Paris cedex 05, France 
c Department of Biological and Environmental Sciences, University of Helsinki, PO Box 65 (Biocenter 3, Viikinkaari 1), 00014 Helsinki, Finland 

Corresponding author. Tél.: +33 01 40 79 30 60; Fax: +33 01 40 79 35 89.

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Abstract

This work details the morphological analysis upon which the creation of the testudinid genus Eurotestudo was based. The study is presented in two parts. The present first part includes an introduction to the subject, and the morphological data with illustrations, which formed the basis for the analysis. The results and lists of cited taxa appear in the second part (Ann. Pal., 92, 4). The analysis rests on a limited number of selected characters, principally those derived from shell osteology, which are preserved in fossils as well as in living specimens. Within the palaearctic genus Testudo s.l., Eurotestudo was separated from two other inclusive genera, Agrionemys and Testudo s.s. In a cladistic analysis, Eurotestudo is distinguished by the autapomorphy of the narrowing vertebrals. Several more external characters (not derivable from fossils and thus omitted from the present cladistic analysis) also support the existence of the genus. Eurotestudo shares homoplastic characters with the two other lineages, the frequency and the evolutionary degree of which vary according to species in the two other genera. Further osteological characters and characters known only from living specimens are added to the osteological study. The characters are examined on a series of taxa chosen among the better known fossil forms from the Oligocene to the Present, Quaternary forms of the Eu. hermanni group included, and representative extant forms. Possible members of the three stems are examined. The autapomorphies of each stem are evidenced, the polarization of characters is tested and the homoplasies are detected. The hypothesis of a common origin for Testudo and Eurotestudo has best support in the present analysis.

Le texte complet de cet article est disponible en PDF.

Résumé

Nous détaillons l'analyse morphologique, reposant sur une base cladistique, laquelle a justifié la création du genre Eurotestudo. L'étude est présentée en deux parties. La première, donnée ici, inclut l'introduction au sujet et les données morphologiques, avec leur figuration, base de l'analyse. Les résultats de l'étude seront donnés en seconde partie avec les listes de taxons cités (Ann. Pal., 92, 4). Cette analyse a été menée sur un ensemble de caractères ostéologiques, limité après divers essais. Les caractères sont, presque tous, tirés de la carapace : ils sont préservés par les formes fossiles. Le choix des taxons inclus et des caractères est argumenté. Le nombre de taxons choisis, limité, est suffisant pour montrer qu'au sein du genre paléarctique Testudo s.l., Eurotestudo constitue un genre indépendant des deux autres genres, Agrionemys et Testudo. Trois « outgroups » ont été choisis dans le groupe des Testudinidae terrestres : Manouria impressa est la forme actuelle la plus « primitive » du groupe par les caractères considérés ; Indotestudo elongata est la forme actuelle généralement considérée par les néontologues comme la plus proche du genre Testudo s.l. ; enfin « Ergilemys » bruneti, forme fossile oligocène européenne, est la plus proche dans le temps des formes fossiles de Testudo s.l. et elle est suffisamment indifférenciée pour pouvoir en être éventuellement le groupe-frère. Les formes les mieux connues du groupe sont suivies de l'Oligocène à l'Actuel ; ce sont principalement des formes européennes, incluant les formes quaternaires du groupe hermanni. L'analyse a permis d'individualiser les trois lignées d'Eurotestudo, d'Agrionemys et de Testudo grâce à leur autapomorphies, et de comprendre l'évolution des caractères homoplasiques, dont la fréquence et le grade évolutif varient en fonction de chaque espèce. Les caractères de l'« ingroup » ont été mis en évidence, tout particulièrement la forme du bourrelet épiplastral dorsal, lequel tend à se courber vers l'arrière en surplomb au dessus de l'entoplastron, ainsi que la forte sinuosité du bord antérieur des fémorales, sinuosité dont l'amplitude maximum dépasse le fond de l'encoche inguinale. Eurotestudo se distingue par une autapomorphie, l'étroitesse des vertébrales. Le genre présente une association de caractères homoplasiques, lesquels sont irrégulièrement et indépendamment fréquents chez certaines espèces des deux autres genres. Les principaux sont : une tendance à la fusion des suprapygales en une seule, de forme trapèze ; une tendance pour la pygale à devenir hexagonale par la formation de petits côtés antérolatéraux ; une tendance à la subdivision de l'écaille supracaudale ; une tendance pour les gulaires (chacune en triangle à pointe dirigée postérieurement et chacune à bord antérieur saillant avec inflexion médiane en avant de la suture commune) à former un relief ventral ; l'allongement des deux trochanters du fémur pour cacher la fosse intertrochantérique en vue ventrale. Les genres Agrionemys et Testudo se distinguent par leurs propres autapomorphies. Chez Agrionemys, élévation du pont par rapport au disque pleural et élargissement avec arrondissement de la forme de la carapace accompagnés de la plus forte convergence des bords du lobe antérieur, et chez Testudo formation d'une charnière hypoxiphiplastrale. Tous deux ont une tendance à la réduction ou à la fusion des dernières neurales, rares chez Eurotestudo. Les degrés d'importance des homoplasies sont donnés. Quelques caractères ostéologiques propres à chaque espèce d'Eurotestudo sont ajoutés. Les taxons pouvant appartenir à la lignée Eurotestudo sont considérés. Les caractères connus chez les seules espèces actuelles des trois genres sont comparés : arrangement et taille des écailles des bras ; présence d'un étui caudal ; présence de tubercules fémoraux ; fragmentation de la frontale ; réduction des griffes ou des doigts de la main ; patron de coloration de la carapace et du plastron. La définition de leur polarité permet d'envisager ceux qui sont d'ordre générique. Les résultats de l'analyse ne permettent pas de définir les relations des trois genres entre eux : la possibilité se présente d'une irrésolution entre les trois formes de Testudo s.l. avec « Testudo » promarginata (forme européenne du Miocène inférieur) comme groupe-frère commun après la séparation d'« Ergilemys » bruneti, tandis qu'Indotestudo a dérivé indépendamment. Toutefois, se dessine aussi une hypothèse en faveur de l'origine commune de Testudo et Eurotestudo, « Testudo » promarginata en étant leur groupe-frère. Cette hypothèse est mieux soutenue que les autres possibilités par les caractères retenus dans l'analyse et par le patron de coloration de la carapace chez les actuels ; elle est aussi plus vraisemblable en ce qui concerne la restriction de « Testudo » promarginata comme groupe-frère de ces deux genres, du point de vue paléogéographique. L'analyse a été menée sur des spécimens des collections du Muséum de Paris. Les résultats ont été vérifiés sur de très nombreux spécimens étudiés par ailleurs, en provenance d'autres collections.

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Keywords : Chelonii, Testudinidae, Eurotestudo, Cenozoic-Extant, Definition, Morphology

Mots clés : Chelonii, Testudinidae, Eurotestudo, Cénozoïque-Actuel, Définition, Morphologie


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Vol 92 - N° 3

P. 255-304 - juillet-septembre 2006 Retour au numéro
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