The taxonomy, chronostratigraphy and paleobiogeography of glyptosaurine lizards (Glyptosaurinae, Anguidae) - 23/08/19
Taxonomie, chronostratigraphie et paléobiogéographie des lézards glyptosaurins (Glyptosaurinae, Anguidae)
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Abstract |
Glyptosaurine lizards (Glyptosaurinae, Anguidae) are an extinct group of heavily armored lizards known from North America, Europe and Asia. Glyptosaurine lizards, taxa that possess fully developed tuberculated dermal armor, appear to have been established in North America by late early Puercan time (To3). “Proxestops,” a taxon distinguished by a combination of vermiculate and tuberculated osteoderm sculpturing, is considered to be a non-glyptosaurine, a sister taxon of the Glyptosaurinae. Known from only fragmentary remains, its wide chronostratigraphic distribution suggests that “Proxestops” is a form genus that, in all probability, represents more than one taxon, that ranges from the middle Paleocene to the early Eocene of North America. Moreover, the taxa Odaxosaurus piger, Parodaxosaurus sanjuanensis and “Proxestops” are best considered “proto-glyptosaurines”. “Melanosaurins” and glyptosaurins were well-established by the early Eocene, especially in North America, and are here documented by their type species and chronostratigraphic levels. Both tribes are present in Europe (MP7), too, but the record is not as estensive as that of North America. The North American taxon Gaultia silvaticus (Wa0) is transitional between a “melanosaurin” and glyptosaurin. Because it lacks the well-defined hexagonal osteoderms that characterize the Glyptosaurini, it is removed from that group and considered to be a “melanosaurin”. The “melanosaurin” taxon “Xestops” savagei (Wa4–Wa6) cannot be referred to Xestops (Br2) based on non-corresponding elements and because superficial similarity does not justify assignment to this taxon. Arpadosaurus sepulchralis (Wa6?), whose holotype is a fragmentary right frontal, is considered a subjective junior synonym of A. gazinorum, based on minor differences in the epidermal scale pattern that probably represent individual variation. “Glyptosaurus” agmodon (Wa6?), based on a partial right maxilla, cannot be referred to Glyptosaurus (sensu stricto), and the material upon which this taxon is based bears strong resemblance to material identified as cf. “?Paraglyptosaurus” yatkolai (Wa5–Wa6). “Glyptosaurus” rhodinos (Wa5) is based on an incomplete parietal, and its reference to Glyptosaurus is considered problematic. Eoglyptosaurus donohoei (Wa7) is probably valid and is re-established here. Glyptosaurus (sensu stricto) is known solely from the middle Eocene (Br2) by G. sylvestris. Dimetoposaurus wyomingensis (Br3) is removed from Xestops vagans because its synonymy was based on superficial similarities. Helodermoides tuberculatus, the largest and last glyptosaurin (Ch3), is restricted to the Chadronian of North America. Only the “melanosaurin” Peltosaurus granulosus (Or2–Or3), which includes the species P. abbotti, seems to have crossed the Eocene-Oligocene boundary, and appears to be largely restricted to the Orellan, but extended into the Arikareean. European glyptosaurines are also represented by both glyptosaurins and “melanosaurins” early in the Eocene (MP7). Placosauriops-like “melanosaurins” are known from Dormaal (MP7), and the glyptosaurin taxon?Placosaurus ragei occurs at the same level. “Placosauriops abderhaldeni” has been identified from the Grube Messel (MP11), but this assignment remains dubious because the species has not been adequately diagnosed, and the holotype species is from the Geiseltal (MP13), which is some 4.5 million years younger. Placosauriops weigelti (MP13) is the only valid species of this genus. Paraxestops stehlini (MP14) is not referable to the North American taxon Xestops, and its relationship to Placosauriops has not been studied. The late Eocene glyptosaurins Placosaurus estesi (MP17) and P. rugosus (MP18) are the last glyptosaurines known from Europe and appear to have gone extinct at the Eocene-Oligocene boundary, casulties perhaps of the “Grande Coupure”. Asian glyptosaurines are known solely from one species, Stenoplacosaurus mongoliensis, from the middle Eocene (Sharamurunian) of China. Glyptosaurines most likely originated in North America, diversified by late Paleocene time, and rapidly spread across the North Atlantic into Europe by the early Eocene. Both “melanosaurins” and glyptosaurins took a foothold in Europe by the early Neustrian, but the glyptosaurins, aside from one occurrence (Dormaal, MP7), were conspicuously absent for most of Neustrian through early Robiacian time. In North America, glyptosaurins diversified during the early and middle Eocene, while in Europe small “melanosaurins” were a prominent part of the paleoherpetofauna, and glyptosaurins are unknown for most of the Neustrian through the Geiseltalian, in both the fossilferous Lagerstätten of Messel and Geiseltal. Stenoplacosaurus is the only known glyptosaurin glyptosaurine from Asia, and its abrupt appearance during the late Eocene suggests the possiblity of a Beringian dispersal from North America into Asia.
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Les lézards glyptosaurins (Glyptosaurinae, Anguidae) sont un groupe éteint de lézards à forte armure, connus en Amérique du Nord, en Europe et en Asie. Les lézards glyptosaurins, des taxons qui possèdent une armure dermique tuberculeuse fortement développée, semblent s’être établis en Amérique du Nord à la fin du Puercan inférieur (To3). « Proxestops », un taxon qui se distingue par une combinaison de sculptures d’ostéoderme verimiculées et tuberculées, est considéré comme un non-glyptosaurin, un taxon frère des Glyptosaurinae. Sa vaste distribution chronostratigraphique, connue à partir de restes fragmentaires, suggère que le « Proxestops » est un genre de forme qui, selon toute probabilité, représente plus d’un taxon, allant du Paléocène moyen à l’Éocène inférieur de l’Amérique du Nord. De plus, les taxons Odaxosaurus piger, Parodaxosaurus sanjuanensis et « Proxestops » sont plutôt considérés comme des « proto-glyptosaurins ». Les mélanosaurins et les glyptosaurins étaient bien établis au début de l’Éocène, en particulier en Amérique du Nord, et y sont documentés par leur espèce type et leurs niveaux chronostratigraphiques. Les deux tribus sont également présentes en Europe (MP7), mais le bilan n’est pas aussi bon que celui de l’Amérique du Nord. Le taxon nord-américain Gaultia silvaticus (Wa0) fait la transition entre un mélanosaurin et un glyptosaurin. Comme il ne possède pas les ostéodermes hexagonaux bien définis qui caractérisent les Glyptosaurini, il a été retiré de ce groupe et est considéré comme un mélanosaurin. Le taxon de mélanosaurin « Xestops » savagei (Wa4–Wa6) ne peut pas être rapporté à Xestops (Br2) sur la base d’éléments ne correspondant pas et à cause du fait que la similitude superficielle ne justifie pas l’attribution à ce taxon. Arapadosaurus sepulchralis (Wa6 ?), dont l’holotype est un frontal fragmentaire droit, est considéré comme un sujet junior synonyme d’A. gazinorum, basé sur des différences mineures dans le motif d’écailles épidermiques, qui représentent probablement une variation individuelle. « Glyptosaurus » agmodon (Wa6 ?), basé sur un maxillaire droit pariétal, ne peut pas être appelé Glyptosaurus (sensu stricto), et le matériel sur lequel ce taxon est basé ressemble fortement au matériel identifié comme «?Paraglyptosaurus » yatkolai (Wa5–Wa6). « Glyptosaurus » rhodinos (Wa5) est basé sur un pariétal incomplet et sa référence à Glyptosaurus est considérée comme problématique. Eoglyptosaurus donohoei (Wa7) est probablement valide et est rétabli ici. Glyptosaurus (sensu stricto) est connu uniquement à l’Éocène moyen (Br2) par G. sylvestris. Dimetoposaurus (sensu wyomingensis) (Br3) est retiré de Xestops vagans parce que sa synonymie était basée sur des similitudes superficielles. Helodermoides tuberculatus, le plus grand et dernier glyptosaurin (Ch3), est limité au Chadronien d’Amérique du Nord. Seul le mélanosaurin Peltosaurus granulosus (Or2–Or3), qui comprend l’espèce P. abbotti, semble avoir franchi la frontière Éocène–Oligocène et être en grande partie limité à l’Orellien, mais étendu dans l’Arikaréen. Les glyptosaurins européens sont également représentés à la fois par les glyptosaurins et les mélanosaurins au début de l’Éocène (MP7). Des mélanosaurins ressemblant à Placosauriops sont connus de Dormaal (MP7), et le taxon de glyptosaurin – Placosaurus ragei – est présent au même niveau. « Placosauriops abderhaldeni » a été identifié dans la tranchée de Messel (MP11), mais cette assignation reste douteuse, car l’espèce n’a pas été correctement diagnostiquée et l’holotype appartient au Geiseltal (MP13), quelque 4,5 millions d’années plus jeune. Placosauriops weigelti (MP13) est la seule espèce valide de ce genre. Paraxestops stehlini (MP14) ne fait pas référence au taxon nord-américain Xestops et sa relation avec Placosauriops n’a pas été étudiée. Les glyptosaurins de l’Éocène tardif, Placosaurus estesi (MP17) et P. rugosus (MP18), sont les derniers connus en Europe et semblent s’être éteints à la frontière Éocène–Oligocène, victimes peut-être de la « Grande Coupure ». Les glyptosaurins asiatiques sont connus uniquement par une espèce, Stenoplacosaurus mongoliensis, de l’Éocène moyen (Sharamurunien) de Chine. Les glyptosaurins, très probablement originaires d’Amérique du Nord, se sont diversifiés à la fin du Paléocène et se sont rapidement propagés dans l’Atlantique nord jusqu’en Europe au début de l’Éocène. Les mélanosaurins et les glyptosaurins se sont imposés en Europe dès le début du Neustrien, mais les glyptosaurins, à l’exception d’un événement (Dormaal, Mp7), ont été remarquablement absents pendant la majeure partie de la période nuonienne jusqu’à la période du Robiacien. En Amérique du Nord, les glyptosaurins se sont diversifiés au début et au milieu de l’Éocène, tandis qu’en Europe, les petits « mélanosaurins » constituaient une part importante de la paléo-herpétofaune, et alors que les glyptosaurins sont inconnus dans la majeure partie du Neustrien au Geiseltalien, dans les deux Lagerstätten fossilifères de Messel et de Geiseltal. Stenoplacosaurus est le seul glyptosaurin d’Asie connu. Son apparition brutale à la fin de l’Éocène suggère la possibilité d’une dispersion béringienne d’Amérique du Nord vers l’Asie.
Le texte complet de cet article est disponible en PDF.Keywords : Anguidae, Chronostratigraphy, Glyptosaurinae, Glyptosaurini, “Melanosaurini”, Paleobiogeography, Paleogene
Mots clés : Anguidae, Chronostratigraphie, Glyptosaurinae, Glyptosaurini, « Melanosaurini », Paléobiogéographie, Paléogène
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