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Journal de radiologie
Volume 92, n° 6
pages 543-556 (juin 2011)
Doi : 10.1016/j.jradio.2011.04.006
Évolution du bassin et de la hanche « à travers les âges » : des primates à l’homme moderne
Evolution of the pelvis and hip throughout history: From primates to modern man
 

F. Lapègue a, , b , M. Jirari a, S. Sethoum a, M. Faruch a, C. Barcelo a, G. Moskovitch a, A. Ponsot a, M.-C. Rabat a, D. Labarre a, J. Vial a, H. Chiavassa a, C. Baunin a, J.-J. Railhac a, N. Sans a
a Service de radiologie, CHU de Toulouse-Purpan, bâtiment Putois, place du Dr-Baylac, TSA 40031, 31059 Toulouse cedex 9, France 
b Centre de radiologie de Narbonne, 8, avenue du Maréchal-Juin, 11100 Narbonne, France 

Auteur correspondant.
Résumé

Le passage à la bipédie s’est accompagné d’une verticalisation du rachis et d’une modification de forme des os du bassin : incurvation horizontale et rotation sagittale. La phylogenèse du bassin rejoint l’ontogenèse : os plats chez le fœtus comme chez le singe, forme plus australopithèque à la naissance, forme « humaine » à partir de sept à huit ans. Ces modifications anatomiques expliquent les caractéristiques propres de la bipédie humaine : stable, économe, avec extension de la hanche et du genou en phase d’appui et faible oscillation latérale. Certaines circonstances pathologiques entraînent une régression vers une forme plus archaïque de marche.

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Abstract

The evolution to a bipedal mode of locomotion was accompanied by a verticalization of the spine and a modification in the shape of the pelvis: horizontal curvature and sagittal rotation. Phylogenesis meets ontogenesis: flat bones in fetuses similar to the monkey, australopithecus features at birth and “human-like” features by 7 or 8years of age. These anatomical modifications explain the characteristics of human bipedalism: stable, economical, with hip and knee extension in the standing position with little lateral motion. Some pathologies induce a regression to a more archaic mode of bipedal locomotion.

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Mots clés : Bassin, Hanche, Phylogenèse, Bipédie

Keywords : Pelvis, Hip, Phylogenesis, Bipedalism


Le passage à la bipédie s’est accompagné d’une modification de l’axe général du corps, avec une verticalisation du rachis et du sacrum. Ces modifications du rachis ont eu pour corollaire un changement de position et de forme des os du bassin.

La forme globalement plate et frontale des os du bassin chez les singes et les premiers hominidés tend à s’incurver progressivement et à prendre une disposition plus sagittale avec l’évolution. La hanche subit également des modifications liées à l’apparition de la bipédie avec une antéversion, un axe du col qui se rapproche de celui des contraintes de compression et une augmentation de taille.

La phylogenèse du bassin de l’espèce humaine rejoint l’ontogenèse, avec chez le fœtus des os du bassin plats comme chez le singe, une forme plus australopithèque à la naissance, puis une forme de plus en plus humaine, pour aboutir à la forme quasi définitive à l’âge de sept à huit ans.

Ces modifications anatomiques du bassin, de la hanche et du rachis vont expliquer les caractéristiques propres de la bipédie humaine : bipédie stable quasi exclusive, économe d’un point de vue musculaire, extension de la hanche et du genou en phase d’appui et faible oscillation latérale.

Dans certaines circonstances pathologiques, une régression vers une forme plus archaïque de marche peut s’observer : rupture ou disparition des moyens fessiers, modification des courbures rachidiennes et perte de la lordose lombaire suite à des tassements vertébraux, genu varum…

Rappel généalogique [1, 2]

La paléoanthropologie a évolué de façon majeure depuis ses débuts, dans la moitié du xixe siècle, à nos jours. Au fur et à mesure de la découverte de nouveaux fossiles, et grâce à l’amélioration des techniques de datation, différentes théories sur l’évolution de l’homme se sont succédées. Les données qui suivent sont globalement consensuelles mais pourront à leur tour évoluer.

Les premiers membres de la « superfamille des hominoïdes » (−18 à −7 millions d’années)

On entend par hominoïdes les hylobatidés (gibbons), la famille des pongidés (gorilles, orangs-outangs, chimpanzés), les hommes et de nombreuses espèces aujourd’hui disparues.

Le premier hominoïde primitif, Proconsul heseloni , vivait en Afrique il y a 18 millions d’années et fut découvert sur une île du Kenya en 1990. Il s’agissait d’un primate quadrupède pronograde (marche en position horizontale) dépourvu de queue. De ce lointain ancêtre dériveraient les orangs-outans, puis les gorilles et enfin un ancêtre commun à l’homme et au chimpanzé. Cet ancêtre commun, que l’on n’a pas encore retrouvé, était supposé vivre en Afrique il y a huit à dix millions d’années.

Les hominidés anciens du Miocène supérieur (−7 à −5,5 millions d’années)

Selon une théorie défendue par Y. Coppens [3] mais actuellement discutée, il y a environ sept millions d’années, suite à un changement climatique en Afrique (disparition ou diminution des forêts en Afrique de l’est), un groupe d’hominoïdes aurait divergé pour évoluer vers deux formes différentes :

les pré-chimpanzés (dans la zone où le déplacement par brachiation restait le plus adapté) ;
les pré-humains dans les zones de savanes (vallée du rift africain) où la bipédie s’avérait plus adaptée au nouveau milieu. Cet ancêtre se serait redressé pour avoir un angle de vision supérieur, anticiper d’éventuelles agressions ou pour trouver plus facilement des proies.

Le plus vieux fossile d’hominidé actuellement connu, découvert en 2001 par Ahounta Djimdoumalbaye et l’équipe de Michel Brunet, ne conforte pas tout à fait cette hypothèse puisqu’il a été retrouvé loin de la vallée du rift africain, au Tchad. Il s’agit du crâne de « Toumaï » (Sahelanthropus tchadensis ) datant de sept millions d’années, bipède permanent mais non exclusif.

En 2000 au Kenya, l’équipe de Brigitte Senut et Martin Pickford découvre 13 pièces (dont un fémur) d’un hominidé baptisé Orrorin tugenensis datées à six millions d’années.

En 1992, Tim White et son équipe mettent à jour en Éthiopie des débris de mandibule, une base de crâne et un bras âgés de 4,5 millions d’années, créant un nouveau genre : « Ardipithecus ».

Le genre australopithèque (entre −4 et −2,5 millions d’années)

En 1995, au centre du Tchad, Michel Brunet découvre un fragment de mandibule datant de 3,5 millions d’années : « Abel » (Australopithecus bahrelghazali ), premier australopithèque découvert en Afrique de l’ouest.

La célèbre « Lucy » mise à jour en 1978 (par l’équipe de Maurice Taïeb, Donald Johanson et Y. Coppens…) en Éthiopie est un exceptionnel squelette de 52 fragments rattaché à une nouvelle espèce « Australopithecus afarensis » ; son âge est estimé à trois millions d’années.

En 1924, Raymond Dart nomme Australopithecus africanus (3,5 à 2,5 millions d’années) un crâne d’enfant découvert près de Taung en Afrique du sud.

Toujours en Afrique du sud à Sterkfontein, Robert Broom découvre en 1936 le premier fossile d’australopithèque adulte.

Le genre Homo (−2,6 millions d’années)

Aux alentours de deux millions d’années, on admet que les australopithèques colonisent l’Europe et l’Asie. On voit à la même période apparaître des fossiles d’un nouveau genre baptisé Homo (on supposera une filiation entre ces deux genres).

Ainsi le premier « Homo erectus » nommé Pithecanthropus erectus , daté entre 1,9 et 0,5 millions d’années, fut découvert en 1891 en Indonésie (Java) par Eugène Dubois (dent, calotte crânienne et fémur).

En 1920, toujours en Asie (Chine), une nouvelle espèce est mise à jour : « Sinanthropus pekinensis », qui sera secondairement reclassée dans l’espèce pithécanthrope.

En 1964, les Leakey retrouvent en Tanzanie (gorges de l’Olduvaï) deux autres représentants du genre « Homo » : Zinjanthropus boisei (1,4 millions d’années) et Homo habilis (1,9 à 1,44 millions d’années).

En 1907, Otto Schoetensak découvre une mandibule à Mauer en Allemagne. Il la classe dans une nouvelle espèce : Homo heidelbergensis (0,8 à 0,3 millions d’années).

En Europe, isolés par une période de glaciations, des représentants du genre « Homo » vont évoluer vers l’espèce Néandertal (une divergence il y a 315 000ans, d’après les travaux de Svante Pääbo par comparaison de l’ADN du chromosome Y), alors qu’en Afrique et en Asie l’espèce « Homo sapiens » va peu à peu s’imposer.

Le premier homme de Néandertal est mis à jour en 1856 en Allemagne dans la grotte de Neander par Hermann Schaaffhausen.

En 2003, Tim White découvre trois crânes de 154 000ans en Éthiopie : la nouvelle espèce est nommée « Homo sapiens idaltu ».

Les crânes d’Homo sapiens connus, découverts en 1967 par Kibish en Éthiopie, ont été redatés par des techniques modernes en 2005 (Ian Mac Dougall) à 195 000ans et constituent actuellement les plus anciens Homo sapiens connus.

Il y a 40 000ans, à la fin d’une période glaciaire en Europe, l’homme de Néandertal et l’Homo sapiens européen (Cro-Magnon découvert en 1868) cohabitent une courte période avant la disparition pure et simple de Néandertal (30 000ans).

En 2004, découverte, sur l’île indonésienne de Flores en Indonésie, d’une espèce naine qui aurait vécu il y a encore 18 000ans (Homo florensiensis ).

Évolution du bassin et de la hanche
Comment les primates se sont-ils mis debout ? [4]

Le redressement du tronc et les autres adaptations à la marche debout se sont mis en place sur au moins 15 millions d’années.

Les premiers hominoïdes connus (18 millions d’années pour Proconsul helseloni , 12 millions d’années pour Pierolapithecus catalaunicus ) avaient une démarche pronograde : le tronc est horizontal ou légèrement redressé, bien adapté à la marche quadrupède au sol ou sur les branches (comme les macaques ou babouins actuels). L’os iliaque est chez ces espèces étroit et allongé.

Le plan orthograde (tronc presque vertical, cage thoracique large, aplatie) est celui des grands singes et de l’homme adapté au grimper vertical, à la suspension et à la bipédie : l’os iliaque devient alors plus court, plus massif.

Ce mode de locomotion est apparu il y a 9,5 millions d’années, comme en atteste la découverte en Espagne du fossile d’hominoïde Hispanopithecus laietanus .

Une tomographie du fémur de Orrorin (moins six millions d’années) montre une paroi osseuse plus importante à la partie inférieure du col du fémur qu’à sa partie supérieure, attestant d’une locomotion bipède.

La locomotion des grands singes est un compromis entre des comportements ancestraux de grimper, de suspension dans les arbres et de marche au sol efficace. La pratique fréquente de la locomotion terrestre semble liée à l’accroissement du poids corporel chez ces primates.

L’orang-outan (40 à 82 kg) est une exception, puisqu’il est essentiellement arboricole mais peut se déplacer au sol de la même façon que les grands singes africains.

Le chimpanzé (45–80 kg) et le gorille (140–250 kg) sont beaucoup plus fréquemment terrestres. Ils peuvent se déplacer occasionnellement de façon bipède sur de courtes distances, mais préfèrent généralement une marche quadrupède avec le caractéristique « knuckle walking » : les mains reposent au sol par la face dorsale des deuxièmes phalanges.

La bipédie humaine a peut-être évolué à partir de ce mode de locomotion ou de façon indépendante. L’homme est l’espèce la plus adaptée à ce genre de locomotion ; c’est le seul primate capable de marcher ou de courir en gardant le buste droit.

Le bassin des cercopithecidés (babouins, macaques, geladas…)

Le pelvis et l’ilion sont longs et étroits ; le plan sacré de l’ilion et le sacrum apparaissent proportionnellement larges, comme chez les mammifères primitifs [5] (Figure 1).



Figure 1


Figure 1. 

Bassin d’un singe pronograde (singe gelada de la famille des cercopithécidés). Le pelvis et l’ilion (il) sont longs, étroits, le plan sacré de l’ilion et le sacrum apparaissent proportionnellement larges, comme chez les mammifères primitifs [5]. Le pubis (pu) est perpendiculaire à l’ilion. L’ischion (is) est développé.

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Le pubis est perpendiculaire à l’ilion.

Le bassin de la famille des pongidés actuels (orang-outang, gorille, chimpanzé)

Le pelvis des singes hominoïdes diffère de celui des cercopithèques et des mammaliens primitifs : les ailes iliaques sont proportionnellement plus larges, l’ischion plus court, le col de l’ilion plus grêle, la région sacrée plus étroite, la cavité pelvienne plus allongée, l’angle iliopubien est plus incliné ventralement (111–128°) [5] (Figure 2, Figure 3).



Figure 2


Figure 2. 

Squelettes de l’homme (c) et des grands singes de la famille des pongidés (a : orang-outan ; b : gorille ; d : chimpanzé). Cette photographie réalisée dans la galerie de l’évolution du Muséum d’Histoire naturelle de Paris montre une vue dorsale en situation de squelettes complets. Les ailes iliaques des pongidés sont larges, orientées frontalement, la région sacrée est étroite.

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Figure 3


Figure 3. 

Le pelvis des pongidés. Vues de face du bassin [5] : a : d’un orang-outan ; b : d’un gorille ; c : d’un chimpanzé. Vue de profil du bassin et de la hanche : d : d’un chimpanzé ; e : d’un orang-outan. Le pelvis des singes hominoïdes diffère de celui des cercopithèques et des mammaliens primitifs : les ailes iliaques sont proportionnellement plus larges, l’ischion plus court, le col de l’ilion plus grêle, la région sacrée plus étroite, la cavité pelvienne plus allongée, l’angle iliopubien est plus incliné ventralement (111–128°). L’os iliaque de ces grands singes présente également des particularités par rapport à celui de l’homme : la fosse iliaque est très peu creusée avec une orientation globalement frontale, le bord postérieur de l’ilion ne présente pas d’échancrure (absence d’échancrure sciatique). Le pelvis du gorille est remarquable par sa grande largeur au niveau des ailes iliaques, celui du chimpanzé par sa grande longueur à la fois au niveau de l’ilion et de l’ischion.

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Le pelvis du gorille est remarquable par sa grande largeur au niveau des ailes iliaques, le pelvis du chimpanzé par sa grande longueur à la fois au niveau de l’ilion et de l’ischion. Ces modifications allométriques servent à accroître la robustesse de la structure osseuse et à augmenter les plages d’insertion des muscles du tronc et de la cuisse.

Comparés à l’orang-outan, le chimpanzé et le gorille qui se déplacent au sol possèdent une puissante musculature de la cuisse et de la jambe.

La musculature du chimpanzé est rendue puissante par l’allongement des bras de levier (ilion et ischion longs), celle du gorille l’est par l’étendue des plages d’insertion des masses musculaires iliaques et fessières.

L’os iliaque de ces grands singes présente des particularités par rapport à celui de l’homme : la fosse iliaque est très peu creusée, avec une orientation globalement frontale et le bord postérieur de l’ilion ne présente pas d’échancrure.

Le bassin et la hanche du genre Homo [5]

Actuellement, seule l’espèce Homo sapiens est représentée et se caractérise par une bipédie terrestre exclusive (Figure 4). Le bassin de l’homme présente des caractéristiques propres, attestant d’une direction évolutive différente de celle des grands singes :

le pelvis est large au niveau des ailes iliaques (en fait, la crête iliaque n’est en fait pas plus large que celle des pongidés), mais avec des segments longitudinaux (ilion, ischion) très courts ;
l’aile iliaque n’est ni plane ni orientée frontalement comme celle des grands singes, vue de dessus : il s’agit d’un S oblique dont l’orientation est plus près du plan sagittal que du plan transversal ; ainsi les mouvements du membre inférieur au cours de la marche sont principalement sagittaux ; le plan iliaque s’incurve dans le plan sagittal pour donner la fosse iliaque interne ;
le pubis est très incliné vers le bas (angle iliopubien de 128°) ;
le diamètre sagittal du détroit supérieur est court ;
la région sacrée est large ;
le col de l’ilion est large et robuste ;
le sacrum est saillant en arrière par rapport à l’axe vertébral (angle iliosacré très ouvert de 84°) ; ainsi, en position debout, le centre de gravité situé en regard des premières vertèbres sacrées est beaucoup plus en arrière que chez les primates non humains adoptant une posture bipède ;
l’ischion, orienté vers l’arrière (angle ilio-ischien de 132°), facilite la bipédie en fournissant un bras de levier plus important aux ischiojambiers [6] ;
la tubérosité ischiatique est petite et arrondie, n’empêchant pas l’extension complète de la cuisse sur le pelvis ; les grands singes ne peuvent effectuer une telle extension en raison du caractère très saillant de cette tubérosité ;
la partie postéro-inférieure de l’ilion n’est pas rectiligne, mais creusée par la grande échancrure sciatique qui n’existe pas chez les primates, mais qui existe chez les australopithèques ;
à la partie postérieure de la face externe de l’ilion s’insère le grand fessier qui n’a pas d’équivalent chez les grands singes, la masse superficielle des fessiers ne s’insérant pas sur l’ilion.



Figure 4


Figure 4. 

Comparaison du bassin d’une femme pygmée (a, b, c) et de l’australopithèque « Lucy » (d, e, f) en vue de face (a, d), en vue postérosupérieure (b, e), en vue de profil (c, f) [5]. Le bassin de « Lucy » est remarquable par :

sa largeur, à la fois au niveau des ailes iliaques et de la cavité pelvienne ;
la brièveté du plan supérieur de l’ilion, avec une épine iliaque antérosupérieure qui présente une forme de bec caractéristique ;
l’aile iliaque qui a une orientation plus frontale, proche de celle des grands singes ;
un sacrum court, moins incliné et moins développé vers l’arrière (la projection sagittale du bassin est plus étroite) ;
un grand diamètre bi-acétabulaire ;
la gracilité du col de l’ilion et la petite taille des surfaces articulaires de la hanche ;
la longueur du pubis contrastant avec la brièveté de l’ischion ;
un rapprochement, comme chez l’homme, de l’articulation coxofémorale et de l’articulation sacro-iliaque (sacrum plus large que les grands singes) ;
l’articulation de la hanche beaucoup plus grêle, l’axe du col fémoral plus horizontal et non antéversé.

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Au niveau de la hanche à proprement parler, l’acétabulum et la tête fémorale sont proportionnellement plus volumineux. Le col est antéversé et l’angle cervicodiaphysaire (135°) est proche du vecteur correspondant aux contraintes de la hanche en compression (ce n’est pas le cas des grands singes ou des australopithèques). La rotation externe des hanches implique un rapprochement et une rotation externe des pieds.

Plus distalement, la diaphyse fémorale est en varus, ce qui permet aux genoux de se rapprocher de la ligne médiane, rendant possible un appui monopodal stable (genu valgum physiologique chez l’homme).

Chez les grands singes, les membres inférieurs ne sont pas ainsi rapprochés ou adductés, rendant l’appui monopodal beaucoup moins stable.

Le bassin et la hanche du genre australopithèque [5]

La marche bipède existait du temps des australopithèques, avec pour preuve les traces de pas découvertes à Laetoli en Tanzanie (Leakey et Hay) datées à trois millions d’années (Figure 4).

Par comparaison avec l’homme actuel, l’ischion et le sacrum de l’australopithèque sont moins inclinés en arrière, le pubis est en revanche beaucoup plus incliné vers le bas. La morphologie de la tubérosité ischiatique, comme chez l’homme, ne gêne pas l’extension complète de la hanche.

Le bassin des australopithèques est remarquable par :

sa largeur, à la fois au niveau des ailes iliaques et de la cavité pelvienne ;
la brièveté du plan supérieur de l’ilion, avec une épine iliaque antérosupérieure qui présente une forme de bec caractéristique (le tubercule fessier est presque confondu avec l’épine iliaque antérosupérieure) ;
l’aile iliaque qui a une orientation plus frontale, proche de celle des grands singes ;
un sacrum court, moins incliné et moins développé vers l’arrière ;
un grand diamètre bi-acétabulaire ;
la gracilité du col de l’ilion et la petite taille des surfaces articulaires de la hanche ;
la longueur du pubis contrastant avec la brièveté de l’ischion ;
un rapprochement, comme chez l’homme, de l’articulation coxofémorale et de l’articulation sacro-iliaque ;
l’articulation de la hanche beaucoup plus grêle, formant un angle beaucoup plus fermé avec l’axe du col fémoral (col plus horizontal) ; le col fémoral plus long n’est pas antéversé.

Ces différences de proportions et d’orientation de l’aile iliaque laissent supposer que la bipédie des premiers hominidés devait être plus primitive, voire moins efficace que celle de l’homme actuel.

Pour certains auteurs, ces différences sont liées à la plus petite taille des australopithèques (« Lucy » ne mesurait que 1,1 m pour 30 kg) ; pour d’autres [5], il s’agit de caractères évolutifs différents de ceux du genre Homo.

À partir de cette description du bassin de l’australopithèque, des changements progressifs des proportions de l’ilion vont intervenir chez l’Homo erectus, l’Homo neanderthalensis, pour aboutir au bassin de l’Homo sapiens sapiens décrit dans la Section « Le bassin et la hanche du genre Homo ».

Ontogenèse du bassin humain

Le pelvis du fœtus de cinq mois et demi possède des ailes iliaques très larges, un ilion plat et orienté transversalement comme celui des primates non humains.

Le fœtus de huit mois n’est pas sensiblement différent.

Chez le fœtus à terme, le pelvis est proportionnellement plus étroit, l’aile iliaque est orientée dans un plan légèrement oblique, et une inflexion s’ébauche dans sa portion antérieure ; l’épine iliaque antérosupérieure est très proche du tubercule fessier (forme australopithèque).

Le pelvis de l’enfant de deux à trois ans devient encore plus étroit, l’aile iliaque s’incurve davantage, avec déplacement vers l’arrière du tubercule fessier (Figure 5).



Figure 5


Figure 5. 

Reconstruction VRT à partir d’un scanner réalisé sur le bassin d’une femme de 30ans et sur son fœtus quasiment à terme (huit mois et demi). a : vue d’ensemble ; b : détail sur le bassin du fœtus de profil ; c : bassin du fœtus de face ; d : bassin du fœtus de dessus ; e : comparaison avec une vue de profil du bassin de « Lucy ». Le pelvis d’un fœtus de cinq mois et demi possède des ailes iliaques très larges, l’ilion est plat et orienté transversalement, comme celui des primates non humains. Chez le fœtus à terme (comme dans l’exemple ci-dessus), le pelvis est proportionnellement plus étroit, l’aile iliaque est orientée dans un plan légèrement oblique et une inflexion s’ébauche dans sa portion antérieure, l’épine iliaque antérosupérieure est très proche du tubercule fessier (forme australopithèque).

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La forme quasi définitive du bassin est acquise à l’âge de sept à huit ans.

La station debout et la marche
Cas du chimpanzé

Le chimpanzé (Figure 6) peut se mouvoir au sol de plusieurs façons et préfère généralement adopter le « knuckle walking » décrit plus haut.



Figure 6


Figure 6. 

Vue schématique du bassin et des membres inférieurs en station debout d’un chimpanzé (a), de l’australopithèque « Lucy » (b) et d’un homme (c) [5]. a : l’os iliaque du chimpanzé est large, haut, le sacrum est étroit. L’axe du membre pelvien (entre le centre de la tête fémorale et le centre de la cheville) passe très à distance du centre du genou (genu varum majeur). La démarche est instable, oscillante, coûteuse sur le plan énergétique ; b : le bassin de l’australopithèque est large, avec proportionnellement une distance entre les têtes fémorales plus importante que chez l’homme, ce qui implique dans le plan frontal une plus grande distance entre les deux genoux et les deux pieds (pieds écartés et orientés parallèlement). L’équilibre du pelvis en position bipodale est le même et aucune force n’est requise pour maintenir l’équilibre du bassin. La résultante des forces en compression exercées sur la hanche est équivalente chez l’homme et chez l’australopithèque, mais chez ce dernier l’articulation est beaucoup plus grêle, elle forme un angle beaucoup plus fermé avec l’axe du col fémoral par ailleurs plus long et non antéversé : la hanche est en porte-à-faux et donc nettement plus instable. Cela impliquait indirectement un mouvement de balance du corps d’un appui à un autre et une rotation accrue du pelvis en alternance avec les épaules.

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Dans certaines circonstances (port d’un bébé ou d’un objet, intimidation), il choisit la démarche bipède qui se caractérise alors par une oscillation verticale plus importante des centres articulaires et une flexion permanente de la hanche et du genou. Cette dernière est moins stable, mais énergétiquement plus économe.

Cas de l’homme

À la différence des primates qui utilisent plusieurs modes de locomotion, l’homme ne se déplace qu’en bipédie (Figure 6). La restriction de ses aptitudes locomotrices s’accompagne d’une limitation des mouvements de préhension de son membre inférieur, mais par voie de conséquence par une augmentation de la stabilité.

En comparaison avec les bipédies non humaines, la station debout de l’homme se manifeste par :

la possibilité d’étendre simultanément le rachis, le pelvis, la cuisse, la jambe ;
la petite taille du polygone de sustentation ;
un centre de gravité placé bas au niveau du sacrum, à l’aplomb des coxofémorales ;
une stabilité accrue dans le plan sagittal par une orientation vers l’arrière du sacrum et par des muscles fessiers adaptés.

La marche bipède de l’homme est caractérisée par :

la prédominance des mouvements sagittaux (liés à l’orientation générale de l’aile iliaque) d’extension-flexion de la cuisse et de la jambe qui fait que la marche humaine est comparée aux mouvements d’un pendule ;
le faible déplacement du centre de gravité dans les trois plans de l’espace ;
la faible oscillation verticale des centres articulaires ;
l’extension complète de la hanche et du genou en début et en fin de pas ;
une faible oscillation latérale ;
une discrète rotation du bassin (environ 4°) inverse du mouvement des épaules.

En effet, pendant la marche le pelvis est basculé de face de 5° du côté du membre oscillant au moment où le membre oscillant commence à s’élever et à se fléchir ; la hanche est alors en extension sur le membre en appui. La verticale issue du centre de gravité passe forcément par la cheville en appui et dans ces conditions est tangente au condyle interne. Pour accroître la stabilité à la marche ou à la course, le bassin de l’homme subit une rotation en sens inverse de celui des épaules de l’ordre de 4° pendant la marche. La verticale issue du centre de gravité se rapproche alors du centre du genou.

La bipédie humaine est mécaniquement plus performante et plus économe que celle pratiquée par les primates.

Comparaison avec les australopithèques [5]

L’étude des contraintes pondérales et musculaires sur le pelvis de « Lucy » montre que la bipédie des premiers hominidés n’a pu être que très différente de celle de l’homme.

La distance entre les cotyles et les deux têtes fémorales est plus importante chez l’australopithèque, ce qui implique dans le plan frontal une plus grande distance entre les deux genoux et les deux pieds (pieds écartés et orientés parallèlement) ; l’équilibre du pelvis dans le plan frontal en appui bipodal est le même que chez l’homme et aucune force musculaire n’est requise pour le maintenir (Figure 6).

De profil, le sacrum est moins saillant vers l’arrière que chez l’homme. La position debout de l’australopithèque était donc probablement moins stable dans le plan sagittal.

Durant la marche, le corps est successivement en appui sur chaque membre inférieur et la hanche supporte tout le poids de la partie supérieure du corps, à laquelle s’ajoute le poids du membre oscillant.

Selon la construction de Pauwells [7, 8], le centre de gravité est déplacé vers le membre opposé à l’appui (distance de 60 % du diamètre bi-acétabulaire) ; pour le compenser, les forces musculaires des abducteurs (fessiers et notamment le moyen fessier) de la cuisse du côté de l’appui entrent en jeu. Ces forces (poids du corps et contraction des fessiers) s’équilibrent, leur résultante est compensée par une force en compression exercée sur la hanche. Celle-ci fait un angle de 16° avec la verticale et correspond à trois fois la charge pondérale. Lors de la course ou des sauts, les forces de compression sur la hanche peuvent atteindre dix à 20 fois le poids du corps [9].

Cette résultante est équivalente chez l’homme et l’australopithèque mais chez ce dernier, elle forme un angle beaucoup plus fermé avec l’axe du col fémoral par ailleurs plus long et non antéversé, l’articulation est beaucoup plus grêle : la hanche est en porte-à-faux et donc nettement plus instable.

Cela impliquait indirectement un mouvement de balance du corps d’un appui à un autre et une rotation accrue du pelvis en alternance avec les épaules.

Le genou de l’australopithèque, même s’il est orienté vers « l’intérieur » comme chez l’homme, apparaît beaucoup plus éloigné de la ligne verticale passant par le centre de gravité et la cheville de la jambe en appui : le genou est donc beaucoup moins stable.

D’un point de vue musculaire, seule une musculature fessière ayant conservé les caractéristiques des pongidés est compatible avec la morphologie du pelvis osseux de Lucy pour pouvoir effectuer les mouvements de marche.

Au total, le membre inférieur des australopithèques était donc moins spécialisé pour la marche, mais plus polyvalent et adapté notamment pour grimper dans les arbres.

« Applications » en pathologie

L’homme, dans certaines circonstances pathologiques où son anatomie normale se trouve modifiée, n’aura pas une statique parfaitement stable, et sa démarche ne sera plus stable ni économe. Nous allons voir quelques exemples de régression vers une statique ou une démarche plus « archaïque », plus « simiesque ».

Perte de la lordose lombaire [10, 11]

La marche ou la station debout humaine strictement verticale nécessite une lordose lombaire satisfaisante. La perte de la lordose lombaire, quelle qu’en soit la raison (remaniements dégénératifs du rachis, tassements vertébraux, malformation) va modifier la statique du bassin et des hanches (Figure 7).



Figure 7


Figure 7. 

Perte de la lordose lombaire. a : cliché du rachis lombaire de profil ; b : vue clinique de cette patiente de 80ans. La perte complète de la lordose d’origine dégénérative implique un déplacement du centre de gravité vers l’avant, avec pour corollaire une modification de la statique du bassin, l’absence d’extension complète de la hanche et du genou entraînant une posture « plus archaïque », plus proche de celle du singe.

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Ainsi, comme chez le chimpanzé, l’absence de lordose lombaire aura pour corollaire l’absence d’extension complète de la hanche et du genou au cours de la marche bipède (Figure 7). Cette flexion constante des articulations du membre inférieur engendre une augmentation de la dépense musculaire.

Rupture des fessiers

Selon Buffon, les fessiers développés sont l’apanage de l’homme.

Le grand fessier est essentiel à l’équilibre dans le plan sagittal.

Le moyen fessier est le muscle abducteur principal de la hanche et permet la stabilisation du bassin dans le plan frontal pendant la marche ou l’appui monopodal.

La rupture ou la lésion d’un moyen fessier (Figure 8) entraîne une nette inclinaison du bassin du côté du membre soulevé (test de Trendelenburg positif). Pour compenser ce défaut pendant la marche, le sujet penche le tronc et les épaules vers le membre portant, rapprochant ainsi le centre de gravité vers le centre de la hanche portante et limitant les contraintes sur cette dernière.



Figure 8


Figure 8. 

Patiente de 75ans présentant depuis plusieurs mois des anomalies de la marche. a et b : la démarche de la patiente est « dandinante », avec une oscillation marquée des épaules vers le pied d’appui (double flèche) et un signe de Trendelenburg au niveau du bassin (double flèche en pointillés) ; c et d : les coupes IRM (c : axial ; d : coronal) en pondération T1 montrent une très nette dégénérescence graisseuse des moyens fessiers (*) grade 4 à droite et 3 à gauche. Pour compenser ce déficit musculaire des abducteurs, la patiente bascule son tronc et ses épaules de façon à aligner son centre de gravité avec celui de la hanche en appui, reproduisant la démarche adoptée par les singes dans le plan frontal.

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Il en résulte une démarche dandinante caractéristique qui se rapproche d’une forme de bipédie plus archaïque, et plus proche de celle du chimpanzé dont les fessiers sont proportionnellement moins développés et orientés différemment (Figure 8).

Genu varum important

Chez le chimpanzé ou chez l’enfant en bas âge, le genu varum est physiologique. Le singe présente un angle fémorotibial nettement supérieur à 180°, le varus fémorotibial de l’enfant humain est de −15° à la naissance pour s’annuler à 18 mois.

Chez l’homme après la puberté, l’angle fémorotibial en station debout bipodale est de 178°, ouvert en dehors. Pour l’angle classiquement mesuré en radiologie qui rejoint le centre de la tête fémorale, celui du plateau tibial et celui de la cheville, on obtient les valeurs suivantes : valgus physiologique de 2° chez l’homme et 3° chez la femme.

L’axe mécanique du membre pelvien qui joint le centre de la tête fémorale à celui de la cheville passe normalement presque par le centre du genou.

En cas de genu varum, le vecteur du poids du corps passe davantage en dedans, l’axe mécanique du membre est également déplacé en dedans, les contraintes s’appliquant majoritairement au compartiment médial du genou.

Lorsque le genu varum est majeur, comme chez le chimpanzé, l’axe mécanique du membre pelvien passe en dedans du condyle interne : le genou devient instable.

Comme dans le chapitre précédent, pour limiter les contraintes le patient souffrant d’un genu varum important aura tendance à rapprocher son centre de gravité de l’axe du membre pelvien et adoptera des mouvements d’oscillations plus marqués (boiterie d’équilibration).

Là encore la pathologie reproduit une marche de type archaïque proche de celle du singe.

Conclusion

La marche bipède très « spécialisée » de l’homme est verticale, stable, économe et faiblement oscillante : cela est lié en grande partie à l’anatomie de son bassin osseux, de sa hanche et de leurs muscles stabilisateurs et moteurs.

Le bassin de l’homme actuel avec des ailes iliaques larges, courtes en hauteur, orientées plus sagittalement que chez tous les autres hominoïdes, et ses hanches robustes sont le fruit d’une longue évolution.

Certaines modifications anatomiques observées en pathologie (perte de la lordose lombaire, lésions des muscles fessiers…) vont altérer la spécialisation du complexe « rachis lombaire-bassin-membres inférieurs », faisant régresser les patients vers une démarche plus archaïque, moins stable, plus « simiesque ».

L’imagerie actuelle (radiographies en charge, système EOS, scanner, IRM, échographie), orientée par l’examen clinique, permet de faire un bilan étiologique précis de ces différents troubles de la marche.

Points à retenir

Notions générales
La paléoanthropologie est une science complexe dont les théories ont beaucoup évolué ces 20 dernières années.
Cette évolution s’est faite grâce à l’utilisation de nouvelles techniques (datation, biologie moléculaire), mais surtout par la découverte de fossiles humains de plus en plus anciens.
Phylogenèse du bassin
Les grands singes ou pongidés (chimpanzé, gorille, orang-outan) possèdent des ailes iliaques très larges, orientées frontalement.
Les australopithèques (−4 à −2 millions d’années) présentaient un bassin plus proche du nôtre : orientation moins frontale, faible hauteur, grand axe des membres inférieurs passant par le genou.
Le bassin et la hanche de l’homme sont le fruit d’une grande spécialisation tendant à rendre la marche bipède particulièrement stable, économe et faiblement oscillante : orientation sagittale des ailes iliaques, antéversion du col fémoral, hanche « robuste », musculature fessière spécifique et développée.
Ontogenèse du bassin
L’ontogenèse du bassin humain rejoint sa phylogenèse, avec une forme proche de celui des pongidés chez le fœtus de cinq mois, une forme « australopithèque » chez le fœtus à terme et une évolution vers la forme adulte acquise vers sept à huit ans.
Applications pathologiques
Certaines circonstances pathologiques vont entraîner une régression vers une forme plus archaïque de statique ou de marche :
perte de la lordose lombaire ;
lésions des muscles fessiers ;
important genu varum.


Cas clinique
Histoire de la maladie

Ce patient de 46ans, ancien sportif de haut niveau, pratique la course à pied de façon intensive. En juin 2010, il consulte son médecin pour des douleurs de la fesse et de la hanche gauches. Le bilan radiographique initial (radiographie du bassin et des hanches) et une échographie s’avèrent normaux.

Le patient continue ses entraînements (environ six heures de course à pied par semaine) et consulte à nouveau fin juillet pour une impotence fonctionnelle, des douleurs du sacrum et de la hanche gauche, avec réveil nocturne. Il présente alors une discrète boiterie, avec une démarche « dandinante » du côté gauche. Le bilan biologique (marqueurs de l’inflammation, HLA B27…) est négatif.

Une IRM est alors réalisée pour analyser la situation (Figure 9a), suivie d’une nouvelle échographie (Figure 10).



Figure 9


Figure 9. 

IRM du bassin d’un patient de 46ans trés sportif pratiquant la course à pied et présentant depuis deux mois des douleurs et une boiterie de la hanche gauche.

a : T1 coronal ; b : T2 STIR ; c et d :T1 gado Fat sat en coronal et en axial ; les anomalies sont décrites dans les réponses du texte du cas clinique et dans les légendes de la figure 12.

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Figure 10


Figure 10. 

Échographie concomitante avec une coupe coronale de la fesse gauche (a) et une coupe axiale (b). Description dans les réponses du cas clinique.

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Une échographie de contrôle est réalisée à trois et six semaines (Figure 11).



Figure 11


Figure 11. 

Contrôle échographique à six semaines (description dans les réponses du cas clinique).

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Questions

1. Décrivez la lésion IRM et donnez sa topographie.

2. Quelle est votre hypothèse diagnostique principale ?

3. L’échographie la confirme-t elle ?

4. Comment suivez -vous l’évolution ?

Réponses

1. Petite collection en forme de croissant, en hyposignal T1, en hypersignal T2, de topographie intramusculaire, à la partie haute du moyen fessier ; la périphérie se rehausse et la prise de contraste dessine les fibres musculaires adjacentes (flèches blanches sur la Figure 12).



Figure 12


Figure 12. 

Réponse de la figure 10. Petite collection en forme de croissant, en hyposignal T1, en hypersignal T2, de topographie intramusculaire, à la partie haute du moyen fessier ; la périphérie se rehausse et la prise de contraste dessine les fibres musculaires adjacentes (a, b, c, d, flèches blanches).

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2. Déchirure musculaire du moyen fessier avec réaction inflammatoire des fibres adjacentes à la rupture.

3. L’échographie confirme la présence d’une collection liquidienne compressible intramusculaire du moyen fessier mesurant 14×41×6 mm. Les fibres sous-jacentes à la collection (coupe a) sont désorganisées et rétractées en battant de cloche.

4. Le suivi peut être purement clinique, mais le patient étant très anxieux, deux échographies à trois et six semaines ont été réalisées. L’échographie à six semaines (Figure 11) montre une cicatrisation fibreuse (16×7×8mm) sans collection résiduelle. Le patient ainsi rassuré a repris une activité normale.

Déclaration d’intérêts

Les auteurs n’ont pas transmis de déclaration de conflits d’intérêts.

Références

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Armando A. Les origines de l’homme, les grandes étapes de la recherche. Les Dossiers de la Recherche. Août 2008. « La nouvelle histoire de l’Homme » (no 32). p. 10–1.
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Alba D. Comment les primates se sont-ils mis debout. Les Dossiers de la Recherche. Août 2008. « La nouvelle histoire de l’Homme » (no 32). p. 12–5.
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