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Journal Français d'Ophtalmologie
Volume 38, n° 4
pages 322-332 (avril 2015)
Doi : 10.1016/j.jfo.2014.10.009
Received : 1 August 2014 ;  accepted : 24 October 2014
Vers une quantification de la dominance oculaire pour une meilleure prise en charge des pathologies de l’œil
Quantification of ocular dominance for better management of eye disease
 

R. Chaumillon a, N. Alahyane b, P. Senot b, J. Vergne b, C. Lemoine b, K. Doré-Mazars b, c, J. Blouin a, D. Vergilino-Perez b, c, A. Guillaume a, , d
a CNRS, UMR 7291, FR 3C FR 3512, laboratoire de neurosciences cognitives, Aix Marseille université, 3, place Victor-Hugo, 13331 Marseille cedex 3, France 
b EA 7326, laboratoire de vision, d’action et de cognition, IUPDP, INC, université Paris Descartes, sorbonne Paris Cité, 92774 Boulogne-Billancourt, France 
c Institut universitaire de France, 23, quai de Conti, 75270 Paris, France 
d Department of psychology, New York university, 6, Washington Place, 10003 New York, États-Unis 

Auteur correspondant.
Résumé
Introduction

Notre œil dominant est celui que nous choisissons inconsciemment lorsque nous avons à réaliser des tâches monoculaires. Dans le domaine de la clinique neuro-ophtalmologique, il est démontré que la dominance oculaire (DO) joue un rôle de premier plan dans bon nombre de pathologies de l’œil. Par ailleurs, la quantification précise de cette DO s’avère être primordiale dans le cadre de certaines techniques chirurgicales. Cependant, l’intensité de la DO ne peut pas être évaluée par les tests classiquement utilisés en préopératoire.

Matériel et méthodes

Pour mieux comprendre ce phénomène de DO, nous étudions ses conséquences sur les plans comportemental et neurophysiologique (expérimentations 1 et 2). À partir de ces nouvelles connaissances, nous suggérons une méthode permettant de mieux quantifier la DO (expérimentation 3).

Résultats

Nous mettons ici en évidence une influence de la DO au niveau de la motricité de la main, ainsi qu’au niveau de la vitesse des transferts interhémisphériques. De plus, nous montrons qu’une analyse de la dynamique des saccades oculaires permet d’aboutir à une détermination plus précise de l’intensité de la DO (marquée, non marquée).

Conclusion

Dans l’ensemble, cette meilleure compréhension du phénomène de DO couplée à l’analyse de la dynamique des saccades pourrait, à court ou moyen terme, conduire à la mise en place d’une batterie de tests rapides et relativement simples permettant d’attribuer à chaque patient un degré de DO.

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Summary
Introduction

The dominant eye is defined as the one we unconsciously choose when we have to perform monocular tasks. In the field of clinical neuro-ophthalmology, it is well-established that ocular dominance plays a key role in several eye diseases. Furthermore, the accurate quantification of ocular dominance is crucial with regard to certain surgical techniques. However, classical preoperative tests cannot determine the amount of ocular dominance.

Materials and methods

In order to obtain further insight into the phenomenon of ocular dominance, we study its influence at behavioral and neurophysiological levels (experiments 1 and 2). Based on these new data, we suggest a method to improve quantification of ocular dominance (experiment 3).

Results

We demonstrate that ocular dominance has an influence on hand movements and on interhemispheric transfer time. Moreover, we show that an analysis of the dynamics of saccades allows us to sort out participants with strong or weak ocular dominance.

Conclusion

In conclusion, this better understanding of the phenomenon of ocular dominance, coupled with the analysis of saccadic dynamics, might, in the short or medium term, lead to the establishment of a quick and straightforward battery of tests allowing determination of the amount of ocular dominance for each patient.

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Mots clés : Dominance oculaire, Substrats neurophysiologiques, Quantification, Neuro-ophtalmologie

Keywords : Ocular dominance, Neurophysiological substrates, Quantification, Neuro-ophthalmology


Introduction

La plupart des individus ont tendance à interagir avec leur environnement en utilisant préférentiellement un côté de leur corps. Ce phénomène de latéralisation, qui se traduit par une meilleure habilité et dextérité, est fortement visible lorsqu’il s’agit de dominance manuelle ou podale. Cependant, il est aujourd’hui bien établi que le système visuel n’échappe pas à cette règle et que chez la majorité des humains, des phénomènes de dominance oculaire (DO) sont également présents [1]. Il existe en fait trois grandes catégories de DO que la majeure partie des auteurs considèrent comme étant indépendantes les unes par rapport aux autres [2, 3]. D’après la terminologie utilisée par Coren et Kaplan [4], on peut définir : la DO sensorielle (sensory dominance ) qui se réfère à l’œil qui domine dans une situation de conflit lorsque des stimulations visuelles divergentes sont fournies à chaque œil (paradigme de rivalité binoculaire), la DO d’acuité (acuity dominance ) qui se réfère à l’œil ayant la meilleure acuité visuelle et possédant donc les meilleures capacités de discrimination et enfin, la DO d’alignement (sighting dominance ) qui définit l’œil dominant (OD) comme étant celui que nous choisissons inconsciemment lorsque nous avons à effectuer une tâche monoculaire comme, par exemple, aligner un objet placé dans l’espace péripersonnel avec une cible plus lointaine. Le présent article est focalisé sur ce troisième type de DO (DO d’alignement).

Concernant cette DO d’alignement (ci-après dénommée simplement dominance oculaire – DO), Bourassa et al. [5] ont réalisé une méta-analyse leur permettant de conclure que 66 % des individus ayant une dominance manuelle droite ont un OD droit et que 60 % des gauchers ont un OD gauche. Bien que la DO ait intéressé de nombreuses générations de scientifiques, ses bases physiologiques et ses conséquences sensorimotrices restent encore aujourd’hui mal connues [6]. Pourtant, ce phénomène a de nombreuses implications au niveau de la clinique neuro-ophtalmologique, puisqu’il joue un rôle de premier plan dans certaines pathologies de l’œil [3]. Par exemple, Coren et Duckman [7], dans une expérimentation menée sur 258 amblyopes, ont montré que l’OD est moins susceptible de développer une amblyopie que l’œil non dominant. Par la suite, Cheng et al. [8] ont mis en avant le fait que chez des personnes souffrant d’anisomètropie myopique, l’OD présente un degré de myopie plus élevé comparé à l’œil non dominant. Waheed et Laidlaw [9] ont, quant à eux, démontré que les personnes souffrant d’un trou maculaire de pleine épaisseur présentent un handicap visuel plus important lorsque celui-ci touche l’OD plutôt que l’œil non dominant.

Un point primordial concernant la DO pour le domaine de la clinique neuro-ophtalmologique réside dans la quantification de celle-ci. En effet, cette quantification est un facteur déterminant dans le traitement d’anomalies de la vision binoculaire [3] mais aussi dans le succès de certaines techniques chirurgicales telles que la technique monovision [2, 10]. Par exemple, cette dernière, basée sur une correction différenciée de l’OD et de l’œil non dominant, présente un taux de succès variable [11] qui pourrait s’expliquer par le fait que, comme pour toute latéralité du corps humain, l’intensité de la DO varie selon les individus. Cependant, à l’heure actuelle, l’intensité de la DO d’alignement (sighting ) reste difficile, voire impossible, à déterminer (contrairement à la dominance sensorielle [sensory ] pour laquelle des techniques de quantification ont déjà été proposées [12]). En effet, les tests classiquement utilisés en préopératoire (test du hole-in-card ou near-far-alignment ) qui obligent à faire inconsciemment un choix entre les deux yeux ne peuvent donner qu’un résultat binaire (OD gauche ou droit). Ce dernier constat met en évidence l’importance clinique de la mise en place d’une quantification précise de la DO. De plus, la nature de l’association entre DO et pathologies de l’œil reste encore mal connue [8] et beaucoup d’auteurs s’accordent à dire qu’elle est trop peu étudiée. Pour tenter de comprendre le fondement de cette association entre DO et pathologies de l’œil, plusieurs auteurs se sont attachés à étudier les éventuelles différences structurelles et anatomiques qui pourraient exister entre OD et œil non dominant sans toutefois trouver de différences consistantes [13]. Cet ensemble de zones d’ombre soulève la question de la fiabilité de la détermination de la DO pour le domaine de la clinique neuro-ophtalmologique. En effet, dans une revue sur la technique monovision, Evans [11] pointe la multitude de tests utilisés pour déterminer la DO et la variabilité des résultats obtenus qui aboutissent à une grande difficulté pour les praticiens à prendre une décision [14].

À notre sens, le fait qu’aucune différence structurelle entre les deux yeux n’ait été mise en évidence souligne le fait qu’il est important de considérer les tenants neurophysiologiques de la DO. Plusieurs travaux ont déjà proposé que la DO pouvait avoir des conséquences sur les étapes ultérieures du traitement de l’information, et notamment quand celle-ci est utilisée pour la production de mouvements [15, 16]. Ces premiers éléments concernant l’influence de la DO dans les transformations visuomotrices soutiennent l’intérêt de poursuivre cette exploration fonctionnelle de la DO et de l’organisation du système visuel sous-jacente à cette latéralisation. Nous pensons particulièrement à l’intégration différentielle au niveau cortical des informations en provenance de chaque œil. Plusieurs travaux apportent déjà des éléments sur les substrats neurophysiologiques de la DO. En classant les participants selon leur DO (sighting dominance ), Seyal et al. [17] ont montré, par la technique des potentiels évoqués, que l’activation cérébrale est plus rapide et plus importante lorsqu’une stimulation visuelle monoculaire est délivrée à l’OD par rapport à l’œil non dominant. Ces résultats ont été confirmés par des études plus récentes en imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf) : les activations enregistrées dans les aires visuelles sont plus importantes lorsque les stimulations sont délivrées à l’OD [18]. De façon intéressante et relativement inattendue, cette sur-activation semble se produire dans l’hémisphère ipsilatéral à l’OD, ce qui a mené les auteurs à formuler l’hypothèse d’une relation privilégiée entre l’OD et son hémisphère ipsilatéral [19]. Par conséquent, bien que certaines inconnues soient encore présentes, la plus grande et plus rapide activation visuelle observée suite à la stimulation de l’OD pourrait principalement concerner l’hémisphère ipsilatéral à l’OD, qui reçoit les entrées visuelles en provenance de l’hémirétine temporale de l’OD.

Cette observation nous a conduit à émettre l’hypothèse que la relation spécifique entre l’OD et son hémisphère ipsilatéral pourrait donner un avantage temporel à l’hémichamp visuel controlatéral à l’OD. En effet, en situation binoculaire, lorsqu’une cible est présentée dans l’hémichamp visuel controlatéral à l’OD, elle stimule l’hémirétine temporale de celui-ci qui, du fait de l’organisation du système visuel, achemine de l’information vers l’hémisphère ipsilatéral à l’OD (Figure 1). Il est à noter que dans ce cas précis, l’hémirétine nasale de l’œil non dominant achemine également de l’information vers l’hémisphére ipsilatéral à l’OD. Cependant, Shima et al. [19] ont montré qu’il n’y avait aucune différence (en termes de rapidité ou d’amplitude d’activation) entre l’hémirétine nasale de l’OD et de l’œil non-dominant. Par ailleurs, étant donné la nature croisée des voies neurales motrices et visuelles, un avantage pour l’hémichamp visuel controlatéral à l’OD n’aurait pas les mêmes conséquences pour les deux mains. Dans une première expérimentation, nous utilisons un paradigme de Poffenberger [20] qui nous permet de contraster les deux hémichamps visuels (champ visuel controlatéral et ipsilatéral à l’OD) et les mains utilisées pour répondre à la stimulation visuelle. Classiquement, ce paradigme montre que l’on met sensiblement plus de temps à répondre quand la main que nous utilisons pour répondre se trouve du côté opposé à l’hémichamp visuel dans lequel apparaît la stimulation que lorsque la stimulation et la main sont du même côté [21, 22]. En effet, dans la condition où la stimulation visuelle et la main utilisée pour répondre sont du même côté (appelée condition non-croisée), le traitement de l’entrée sensorielle et l’organisation de la réponse motrice se déroulent au sein du même hémisphère. À l’inverse, si la stimulation visuelle et la main utilisée pour répondre ne sont pas du même côté (appelée condition croisée), un transfert interhemisphérique à partir de l’hémisphère qui reçoit l’entrée sensorielle vers l’hémisphère qui contrôle la réponse motrice est nécessaire [21, 22]. Ce transfert interhémisphérique supplémentaire intervenant au niveau du corps calleux1 conduit à des temps de réaction (TR) plus longs dans la condition croisée que dans la condition non croisée [20, 24]. Cependant, dû à la relation privilégiée qui pourrait exister entre l’OD et son hémisphère ipsilatéral, la DO pourrait substantiellement affecter ce patron de résultats en donnant un avantage temporel aux cibles présentées dans l’hémichamp visuel controlatéral à l’OD (i.e. lorsque l’hémirétine temporale de l’OD est stimulée).



Figure 1


Figure 1. 

Moyenne des médianes des temps de réaction. L’analyse statistique a mis en évidence un effet principal de l’hémichamp visuel de présentation montrant que les stimulations présentées dans l’hémichamp visuel (CV) controlatéral à l’œil dominant (points verts) conduisent à des TR plus rapides que celles présentées dans l’hémichamp visuel ipsilatéral à l’œil dominant (points marrons). De plus, les différences significatives entre les deux hémichamps visuels de stimulation sont observées uniquement lorsque les réponses ont été données avec la main controlatérale à l’OD. Les barres d’erreur représentent les écart-types des moyennes et les astérisques montrent un effet significatif (p <0,05).

Zoom

Dans une seconde expérimentation, afin de mieux comprendre les substrats neurophysiologiques de la DO, nous évaluons un éventuel impact de la relation privilégiée entre l’OD et son hémisphère ipsilatéral sur les processus de transfert d’information entre les hémisphères. Nous focalisons notre analyse sur le transfert interhémisphérique des informations visuelles se réalisant au niveau du splénium. Pour étudier les aspects temporels de ce transfert interhémispherique, nous avons, lors des sessions expérimentales de la première expérimentation, enregistré l’activité cérébrale par électroencéphalographie (EEG). En effet, si la cible est présentée dans l’hémichamp visuel gauche d’un participant, les aires visuelles corticales de l’hémisphère droit vont être activées en premier mais cette activation sera très rapidement suivie par une activation des aires visuelles de l’hémisphère gauche. Ce transfert interhémisphérique est automatique et se fait par des connections homotopiques entre les aires visuelles (splénium, partie postérieure du corps calleux) [25]2 . Ces enregistrements électrophysiologiques permettent de déterminer précisément le temps de transfert interhémisphérique (TTIH) en comparant la latence des activations dans chaque hémisphère suite à la stimulation visuelle (voir partie calcul du TTIH ci-après). L’utilisation de cette méthode par des études antérieures a conduit à la proposition selon laquelle, chez les droitiers, le temps de transfert interhémisphérique est plus rapide de droite à gauche que de gauche à droite [27, 28]. Cependant, une grande variabilité interindividuelle a souvent été mise en évidence au sein de ces études. Par ailleurs, Bourassa et al. [5] ont montré, dans une méta-analyse, que 66 % des droitiers ont un OD droit. Nous suggérons que la variabilité observée pourrait être la conséquence directe de la non-prise en compte de la DO dans la grande majorité de ces études. En d’autres termes, nous émettons l’hypothèse que la DO pourrait avoir une influence sur le TTIH. Si tel est le cas, l’asymétrie classiquement reportée (i.e. un TTIH plus rapide de droite à gauche) serait en fait le reflet de ce que l’on peut observer chez les droitiers OD droit, qui sont surreprésentés au sein de populations aléatoires. Ainsi, en séparant les participants sur la base de leur DO, nous serons en mesure de montrer un éventuel impact de la DO sur le TTIH.

Enfin, il est fort probable que, comme pour toute autre latéralisation, la DO ne soit pas un phénomène répondant à une loi du tout ou rien mais plutôt un phénomène montrant différents degrés d’intensité. Toutefois, le test classiquement utilisé pour identifier la DO (le test du hole-in-card ), qui est également utilisé en clinique neuro-ophtalmologique, ne permet d’obtenir qu’un résultat binaire (gauche ou droit) et ne permet donc aucune quantification de la DO. Si notre hypothèse de variation dans l’intensité de la DO est valide, une méthode de quantification de cette DO est nécessaire.

Nous avons récemment démontré qu’au sein d’un groupe de participants ayant la même DO, déterminée par le test du hole-in-card , des différences apparaissent au niveau des mouvements oculaires qui peuvent être, à notre avis, reliées à l’intensité de la DO [29]. Cette expérimentation avait pour but d’étudier les asymétries « droite-gauche » au niveau du système saccadique. Nous avons comparé précisément le pic de vitesse des déplacements de chaque œil lorsqu’un participant produisait des saccades horizontales dirigées vers des cibles apparaissant sur la gauche ou sur la droite, à différentes excentricités d’un point de fixation central. Les résultats ont montré que chaque groupe de DO pouvait être séparé en deux sous-groupes distincts. Un premier groupe montrait toujours un pic de vitesse plus élevé pour l’œil abducteur, c’est-à-dire l’œil gauche lorsque la saccade était dirigée vers la gauche et vice-versa. Cette tendance avait déjà été observée [30] et a été rapprochée du concept d’asymétrie nasotemporale [31, 32]. Par contre, le second groupe montrait toujours un pic de vitesse plus élevé dans la direction ipsilatérale à l’OD et ce, quel que soit l’œil enregistré. Nous suggérons que les participants montrant des résultats compatibles avec une asymétrie nasotemporale auraient une DO non marquée tandis que, chez les autres participants, une DO plus marquée prendrait le pas sur cette asymétrie nasotemporale.

Afin de tester cette hypothèse de dominance marquée/non marquée ainsi que la pertinence de l’utilisation d’un test basé sur la dynamique des saccades, nous reproduisons, dans une troisième expérimentation, un paradigme de Poffenberger, en séparant chaque groupe de DO en deux sous-groupes (DO marquée/DO non marquée) à partir de la mesure des pics de vitesse des saccades oculaires de chaque participant (cf. ci-dessus).

Nous présentons donc ici les résultats d’un ensemble de 3 expérimentations qui nous ont permis d’explorer plus avant les substrats neurophysiologiques de la DO et les conséquences de cette dominance sur les transformations visuomotrices. Nous examinons l’effet de la DO sur les TR manuels (expérimentation 1) et sur la vitesse du transfert inter-hémisphérique (expérimentation 2). Puis, l’aspect quantification de la DO est abordé (expérimentation 3). Ces contributions expérimentales ont pour objectif de mieux comprendre la DO et ainsi, à terme, de permettre une mise en place de la quantification de celle-ci.

Matériel et méthode
Expérimentation 1 : dominance oculaire et motricité manuelle

Nous étudions ici l’influence de la DO sur les réseaux visuomoteurs impliqués dans la motricité de la main en utilisant un dispositif expérimental, permettant de calculer précisément les TR manuels en réponse à des cibles visuelles latéralisées dans un contexte binoculaire.

Participants

Vingt-deux participants droitiers (âge moyen=25,8±5,6ans ; 12 femmes) ne présentant aucun signe de troubles neurologiques et une vision normale ou corrigée à la normale ont été recrutés pour cette expérimentation. La DO de chaque participant a été testée avant la session d’enregistrement par le test du hole-in-card [33] répété trois fois. Dix participants avaient un OD gauche et 12 avaient un OD droit.

Dispositif expérimental

Les participants étaient confortablement assis dans une salle faiblement éclairée devant une table sur laquelle était placé un bouton de réponse aligné dans le plan sagittal. Deux diodes blanches (74cd/m2, 1,2° en angle visuel) étaient fixées devant eux, à 80cm de leurs yeux. Ces diodes étaient placées à 7° vers la gauche ou vers la droite d’une diode de fixation oculaire située droit devant (couleur verte, intensité 6cd/m2 ; angle visuel 0,4°).

Chaque essai commençait par l’apparition de la diode de fixation centrale. Ensuite, après un délai variable (i.e. de 600 à 1200ms par paliers de 200ms) une des deux cibles latéralisées était présentée pendant 100ms. Les participants avaient pour consigne d’appuyer le plus rapidement possible sur le bouton de réponse dès qu’ils percevaient l’apparition d’une cible et ce, quelle que soit sa position. Sur 10 blocs de 100 essais enregistrés, 4 conditions expérimentales incluant 224 essais étaient représentées : réponses de la main ipsilatérale à l’OD à des cibles présentées dans le champ visuel ipsilatéral (condition MI_CVI) ou dans le champ visuel controlatéral à l’OD (condition MI_CVC) et réponses de la main controlatérale à l’OD à des cibles présentées dans le champ visuel ipsilatéral (condition MC_CVI) ou dans le champ visuel controlatéral à l’OD (condition MC_CVC). Les 96 essais restants étaient répartis sur les 10 blocs et correspondaient à des essais pour lesquels aucune cible n’était présentée afin de réduire l’anticipation des participants.

Analyse statistique

Pour chaque participant, la médiane des TR a été calculée dans les 4 conditions expérimentales. Ces médianes ont été par la suite soumises à une Anova mixte : 2 (OD : gauche, droit) × 2 (main : controlatérale, ipsilaterale à l’OD) × 2 (hémichamp visuel : controlatéral, ipsilateral à l’OD) avec mesures répétées sur les deux derniers facteurs. Les comparaisons spécifiques ont été effectuées par l’intermédiaire de tests post-hoc Newman-Keuls .

Expérimentation 2 : dominance oculaire et transfert interhémisphérique

Des enregistrements électroencéphalographiques (EEG) ont été réalisés durant la tâche précédemment décrite (expérimentation 1) afin d’étudier l’influence de la DO sur le TTIH. Les participants et le dispositif expérimental étaient donc identiques à ceux présentés dans la partie précédente. Suite à l’exclusion d’un participant au sein de chaque groupe de DO en raison d’ondes EEG trop bruitées pour être raisonnablement prises en compte, les analyses comprenaient les résultats obtenus chez 9 droitiers OD gauche et 11 droitiers OD droit.

Enregistrements EEG

Les signaux EEG ont été enregistrés en continu par 64 électrodes (Ag-AgCl électrodes ; BioSemi ActiveTwo system ; BioSemi, Amsterdam, Pays-Bas) placées sur un bonnet (Figure 2a). Les signaux EEG étaient numérisés à une fréquence d’échantillonnage de 2048Hz. Après avoir référencé ces signaux par rapport à la moyenne des mastoïdes et rejeté les essais pour lesquels des mouvements oculaires (saccades ou clignements) avaient été détectés, un filtre de type bande passante a été appliqué (filtres digitaux ; 0,1–80Hz ; slope 24dB/octave ; notch à 50Hz). Les potentiels évoqués (PE) ont été obtenus en moyennant, pour chaque condition et sujet, tous les essais valides alignés sur l’apparition du stimulus visuel.



Figure 2


Figure 2. 

Méthodologie et résultats du calcul du TTIH par la méthode des potentiels évoqués : a : enregistrements EEG effectués avec un système d’acquisition à 64 électrodes. Les cercles bleus et rouges représentent les localisations des deux électrodes d’intérêt pour le calcul du TTIH que sont P3 et P4 (cortex pariétal gauche et droit, respectivement) ; b : topographies après stimulation de l’hémichamp visuel droit de −100ms avant à 210ms après la stimulation chez les droitiers OD droit. De manière qualitative, ces topographies mettent en évidence la présence d’un transfert interhémisphérique se déroulant aux alentours de 160ms (négativité en bleu) depuis l’hémisphère controlatéral (ici gauche) vers l’hémisphère ispilatéral à la stimulation (ici droit) ; c : moyenne des ondes enregistrées sur P3 (en bleu) et P4 (en rouge) chez les droitiers OD droit ou OD gauche dans les deux conditions expérimentales (stimulation dans le champ visuel controlatéral [CVC] ou ispilatéral [CVI] à l’OD). Le décalage temporel entre les pics N160 (déflection la plus négative aux alentours de 160ms) enregistrés sur les électrodes placées en regard des hémisphères controlatéral et ipsilatéral à la stimulation permet d’estimer précisément le TTIH ; d : quantification des TTIH. Les résultats montrent que le temps de transfert interhémisphérique est strictement dépendant de la DO avec un TTIH plus rapide de l’hémisphère ipsilatéral vers l’hémisphère controlatéral à l’OD (barre noire) que dans le sens inverse (barre grise). Les barres d’erreur représentent les écart-types des moyennes et les astérisques montrent un effet significatif (p <0,05).

Zoom

De plus, afin d’être en mesure d’augmenter la résolution spatiale et donc par conséquent, également la précision temporelle de nos enregistrements, nous avons appliqué à ces données un filtre spatial, nommé Laplacien de surface [34]. Cette méthode permet d’amenuiser les effets d’un des principaux inconvénients de la technique EEG qui est la superposition des courants en provenance de multiples générateurs ayant pourtant des orientations et des localisations différentes [35].

Calcul du temps de transfert interhémisphérique

Du fait de l’organisation des voies visuelles, la première activation corticale suivant la présentation d’une cible latéralisée est observable sur les électrodes placées en regard de l’hémisphère controlatéral à la stimulation. Avec un léger décalage temporel, cette activation apparaît également au niveau de l’hémisphère ipsilatéral à la stimulation. Le TTIH est estimé en calculant la différence de latence d’activation entre des sites homologues des deux hémisphères [36]. Plus précisément, nous obtenions une estimation du TTIH en comparant les latences des pics de l’onde N160 des potentiels évoqués visuels [28] enregistrés sur la paire d’électrodes P3/P4 (Figure 2). Celles-ci sont placées en regard des cortex pariétaux qui sont connus pour permettre des mesures pertinentes des TTIH lorsqu’il s’agit d’information visuelle [27, 36]. Ainsi, lorsque la cible était présentée dans l’hémichamp visuel droit, nous obtenions une estimation du TTIH de gauche à droite et lorsqu’elle était présentée dans l’hémichamp visuel gauche, nous obtenions une estimation du TTIH de droite à gauche.

Analyse statistique

Afin d’augmenter le ratio signal/bruit des enregistrements et ainsi obtenir des PE plus robustes et fiables parce qu’impliquant un plus grand nombre d’essais (passant de 224 à 448 essais par condition), nous avons exclu le facteur concernant la latéralité de la main de réponse et moyenné les deux conditions pour lesquelles la cible était présentée dans l’hémichamp visuel controlatéral à l’OD (MC_CVC et MI_CVC ; permettant de calculer le TTIH de l’hémisphère ispilatéral vers l’hémisphère controlatéral à l’OD) et celles pour lesquelles la cible était présentée dans l’hémichamp visuel ipsilatéral à l’OD (MC_CVI et MI_CVI ; permettant de calculer le TTIH de l’hémisphère controlatéral vers l’hémisphère ipsilatéral à l’OD). Pour chacune de ces deux conditions, le TTIH de chaque participant a été calculé. Ces TTIH ont alors été soumis à une Anova mixte : 2 (OD : gauche, droit) × 2 (direction du TTIH : de l’hémisphère controlatéral vers l’hémisphère ispilatéral à l’OD ou de l’hémisphère ipsilatéral vers l’hémisphère controlatéral à l’OD) avec mesures répétées sur le dernier facteur.

Expérimentation 3 : pertinence et utilisation de la catégorisation supplémentaire
Participants

Les participants étaient tous droitiers et ont été répartis en 2 groupes : les droitiers ayant une DO marquée (n =10 ; 5 OD droit et 5 OD gauche) et ceux ayant une DO non marquée (n =10 ; 5 OD droit et 5 OD gauche), sur la base d’une version réduite du protocole saccadique binoculaire permettant d’analyser rapidement la dynamique des saccades oculaires (cf. introduction) [29].

Dispositif expérimental

Les participants étaient engagés dans une expérimentation en tout point identique à l’expérimentation 1.

Analyse statistique

Séparément pour chaque groupe (DO marquée/DO non marquée), les médianes des participants recueillies dans les 4 conditions expérimentales ont été soumises à une Anova mixte : 2 (OD : gauche, droit) × 2 (main : controlatérale, ipsilaterale à l’OD) × 2 (champ visuel : controlatéral, ipsilateral à l’OD) avec mesures répétées sur les deux derniers facteurs.

Résultats
Expérimentation 1 : dominance oculaire et motricité manuelle

Les moyennes des médianes obtenues dans les 4 conditions expérimentales du paradigme de Poffenberger pour les deux groupes de participants (OD gauche et OD droit) sont représentées sur la Figure 1. L’analyse statistique révèle un effet principal du facteur hémichamp visuel de stimulation (F[1,20]=7,45 ; p =0,013) qui indique que les TR sont significativement plus rapides lorsque les cibles sont présentées dans l’hémichamp visuel controlatéral à l’OD (moyenne=246,1ms) comparés à ceux obtenus après stimulation de l’hémichamp visuel ipsilatéral à l’OD (moyenne=250,4ms). Ainsi, l’hémichamp visuel « préférentiel », i.e. celui pour lequel les TR sont les plus bas, est déterminé par la DO. L’analyse a également mis en évidence une interaction significative entre la main utilisée pour répondre et l’hémichamp visuel de présentation (F[1,20]=8,24 ; p =0,009) montrant que nos résultats sont en accord avec les précédentes études basées sur le paradigme de Poffenberger. De manière intéressante, la décomposition de cette interaction a montré que les différences significatives entre les deux hémichamps visuels sont en fait observées uniquement lorsque la main controlatérale à l’OD est utilisée pour répondre (i.e. lorsque les droitiers OD gauche répondent de la main droite et lorsque les droitiers OD droit répondent de la main gauche ; p =0,0005).

Expérimentation 2 : dominance oculaire et transfert interhémisphérique

Des enregistrements éléctrophysiologiques ont été réalisés pendant que les sujets réalisaient la tâche de l’expérimentation 1. Les moyennes des TTIH pour chaque groupe de participants et pour chaque condition sont représentées sur la Figure 2d. L’analyse statistique a révélé un effet principal de la direction du TIH (F[1,18]=6,7 ; p =0,019) montrant que le TTIH est plus rapide de l’hémisphère ipsilatéral vers l’hémisphère controlatéral à l’OD (moyenne=13,8ms) que dans le sens inverse (moyenne=19,7ms). De plus, les tests post-hoc de l’interaction non significative (p =0,59) entre la direction du TIH et l’OD montrent que cette différence est significative chez les droitiers OD droit (p =0,046) mais pas chez les droitiers OD gauche (p =0,34).

Expérimentation 3 : pertinence et utilisation de la catégorisation supplémentaire

Les moyennes des médianes obtenues dans le paradigme de Poffenberger pour chaque groupe (DO non marquée et DO marquée) et dans chacune des conditions expérimentales sont représentées sur la Figure 33 .



Figure 3


Figure 3. 

Utilisation de la catégorisation supplémentaire comme moyen de sélection des participants. Le test basé sur l’analyse des saccades horizontales (cf. introduction) a servi comme moyen de sélection pour distinguer les participants ayant une DO marquée ou non-marquée avant de s’engager dans un paradigme de Poffenberger : a : moyenne des médianes des TR chez les participants ayant une dominance non-marquée. Les résultats ne montrent aucune influence de la DO. A contrario, nous obtenons simplement un effet Poffenberger classique montrant des TR plus faibles lorsque la cible et la main utilisées pour répondre sont placées du même côté que lorsqu’elles sont opposées ; b : moyenne des médianes des TR chez les participants ayant une dominance marquée. Nous obtenons exactement le même patron de résultat que lors de l’expérimentation 1 avec un avantage temporel pour les cibles présentées dans l’hémichamp visuel controlatéral à l’OD. Ces divergences de résultats et la présence de l’influence de la DO chez les participants ayant une dominance marquée montrent que cette catégorisation est valide. Les barres d’erreur représentent les écart-types des moyennes et les astérisques montrent un effet significatif (p <0,05).

Zoom

Les analyses statistiques ont révélé que le groupe de participants ayant une DO marquée présente le même patron de résultat que celui obtenu dans l’expérimentation 1, avec un effet principal de l’hémichamp visuel (F[1,9]=13,01 ; p =0,007) correspondant à un avantage temporel pour les cibles présentées dans l’hémichamp visuel controlatéral à l’OD. Il y a également une interaction entre la main de réponse et l’hémichamp visuel de stimulation (F[1,9]=7,89 ; p =0,023) qui montre, après les tests post-hoc, que nous retrouvons des résultats similaires à ceux obtenus dans l’expérimentation 1, i.e. une différence significative entre les deux hémichamps visuels uniquement lorsque la main controlatérale à l’OD est utilisée pour répondre (p =0,014 sur la main controlatérale à l’OD et p =0,86 sur la main ipsilatérale à l’OD). À l’inverse, les participants appartenant au groupe ayant une DO non marquée montrent seulement l’effet classiquement obtenu dans un paradigme de Poffenberger. Nous observons, en effet, une interaction significative entre l’hémichamp visuel de présentation et la main utilisée pour répondre (F[1,9]=18,97 ; p =0,002). En d’autres termes, les TR sont plus rapides lorsque l’hémichamp visuel de présentation et la main de réponse sont concordants (e.g. main et champ visuel de stimulation ipsilatéraux) que quand ils ne le sont pas. Les tests post-hoc ont montré que la différence entre les hémichamps visuels était significative sur les deux mains (p =0,047 sur la main ipsilatérale à l’OD et p =0,02 sur la main controlatérale à l’OD).

Discussion

Bien qu’identifiée depuis très longtemps et ayant fait l’objet de très nombreuses études [6], la DO reste un phénomène encore mystérieux et mal compris. Les travaux présentés ici montrent que cette latéralisation a des conséquences comportementales et neurophysiologiques.

Influence comportementale et neurophysiologique de la dominance oculaire

Sur le plan comportemental, nous montrons que la DO est associée à une préférence pour l’hémichamp visuel controlatéral à l’OD dont on peut observer les répercussions sur la motricité manuelle. En effet, de prime abord, le patron de résultats obtenu dans l’expérimentation 1 peut sembler identique pour les droitiers OD gauche et OD droit mais il est important de souligner, ici, que les résultats sont présentés en fonction des mains et hémichamps ipsilatéraux ou controlatéraux à l’OD. Par conséquent, nos résultats montrent des effets diamétralement opposés en fonction de la DO avec un avantage temporel pour les cibles présentées dans l’hémichamp visuel controlatéral à l’OD. Le fait que la différence de TR ne soit significative que pour la main controlatérale découle logiquement de l’articulation entre les deux facteurs en jeu : préférence pour l’hémichamp visuel controlatéral à l’OD et présence ou non d’un transfert interhémisphérique avant la réponse. En effet, dans le cas le plus favorable (i.e., hémichamp controlatéral et main controlatérale à l’OD), les avantages dus à ces deux facteurs se cumulent. A contrario, dans le cas le moins favorable (i.e., main controlatérale à l’OD et hémichamp ipsilatéral ; MC_CVI), aucun avantage temporel ne résulte de la stimulation de l’hémirétine temporale de l’OD et un transfert interhémisphérique est nécessaire pour exécuter la réponse motrice. Ainsi, lorsque la main controlatérale à l’OD est utilisée, les écarts entre les deux conditions (MC_CVC et MC_CVI) sont maximaux. Enfin, dans les deux derniers cas (main ipsilatérale mise en jeu), les deux facteurs ont tendance à annuler mutuellement leurs effets, ce qui conduit à obtenir des TR dans les deux conditions (MI_CVC et MI_CVI) relativement équivalents [37].

Il est à noter que nous avons confirmé et étendu ces résultats concernant l’influence de la DO sur le TR en utilisant une tâche plus complexe d’atteinte manuelle de cibles latéralisées (expérience réalisée avec 23 participants). Là-encore, les TR les plus faibles sont obtenus lorsque la cible et la main utilisée sont controlatérales à l’OD (résultats non illustrés). Ainsi, l’ensemble de ces résultats démontre, dans des contextes sensorimoteurs manuels très simples, un avantage temporel pour l’hémichamp visuel controlatéral à l’OD. Cet avantage est cohérent avec la proposition d’une relation privilégiée de l’OD avec son hémisphère cérébral ispilatéral à travers l’hémirétine temporale [19].

Sur le plan neurophysiologique, nous observons que la présence ou non d’asymétrie dans les temps de transfert inter-hémisphérique dépend de la DO. En effet, l’expérimentation 2 démontre que le TTIH de l’hémisphère ispilatéral vers l’hémisphère controlatéral à l’OD est plus rapide que dans la direction inverse. Concernant les droitiers OD droit, ce résultat est compatible avec l’asymétrie classiquement reportée dans la littérature, i.e. un TTIH plus rapide de droite à gauche que de gauche à droite [27, 28]. Cependant, chez les droitiers OD gauche, ce résultat démontre l’absence d’asymétrie entre les deux directions du transfert interhémisphérique, voire même une tendance pour un TTIH plus rapide de gauche à droite que de droite à gauche. Ce patron de résultats est en faveur de l’hypothèse selon laquelle l’asymétrie classiquement observée entre les directions du TTIH serait en fait due à une surreprésentation des droitiers OD droit dans les cohortes de participants testés. La sous-représentation des droitiers OD gauche et la non-prise en compte de la DO dans les études antérieures expliquent le fait que cette inversion de résultat n’ait jamais été observée. Par ailleurs, cette expérimentation nous permet une nouvelle fois de dégager un patron de résultats strictement dépendant de la DO.

Les résultats issus de ces deux expérimentations nous permettent donc de mieux identifier et comprendre les implications de la DO. Toutefois, au sein de ces résultats statistiquement significatifs, nous notons systématiquement qu’une faible proportion de nos participants ne montre pas d’influence claire de la DO. Ceci suggère que, comme pour toute latéralisation, la DO pourrait être présente avec différents degrés d’intensité.

Catégorisation supplémentaire de la dominance oculaire

L’expérimentation 3, nous a permis de montrer que le protocole saccadique binoculaire permettant d’analyser rapidement la dynamique des saccades oculaires donnait lieu à une catégorisation supplémentaire valide et fiable de la DO. En effet, les participants ayant une DO marquée montrent une influence de la DO se traduisant par un avantage temporel pour l’hémichamp visuel controlatéral à l’OD. A contrario, les participants ayant une DO non marquée ne montrent aucun impact de la DO. Ces résultats sont donc cohérents avec notre hypothèse d’une variation de l’intensité de la DO (DO marquée/non marquée) : l’intensité de la DO se traduirait par l’intensité de la préférence pour l’hémichamp visuel controlatéral à l’OD. Le fait que les résultats de l’expérimentation 1 aient été du type « DO marquée » (bien que la séparation DO marquée/non marquée n’ait pas été prise en compte) pourrait venir d’une surreprésentation des participants ayant une DO marquée dans une population aléatoire. Il est également à noter que la différence significative de TR au niveau de la main controlatérale est plus importante dans cette dernière expérimentation (largement plus de 10 ms ; Figure 3) que dans l’expérimentation 1 (où elle était juste supérieure à 5 ms ; Figure 1). Ceci pourrait provenir du fait que des participants ayant une DO marquée et ceux ayant une DO non marquée aient été mélangés pour l’expérimentation 1 conduisant alors à amenuiser l’effet de la DO. Ces observations montrent donc un effet substantiel de « l’intensité de la DO » au niveau des transformations visuomotrices. Nous pensons, pour conclure, que les résultats de cette expérimentation montrent que le test basé sur la dynamique des saccades pourrait constituer une piste très intéressante vers une quantification de la DO.

Conclusion

En conclusion, nos travaux permettent de mieux comprendre l’impact de la DO aux niveaux comportemental et neurophysiologique ainsi que de proposer une première piste de quantification de celle-ci. La question de la quantification de la DO semble être un facteur primordial, bien que jusqu’à ce jour peu pris en compte, dans la réussite et la tolérance de certaines techniques chirurgicales. Nous pensons notamment à la technique monovision [10, 14, 38] qui permet de remédier à des problèmes de suppression du flou interoculaire (i.e. la capacité à supprimer l’image floue en provenance d’un œil [10]) et qui est de plus en plus utilisée, notamment dans la prise en charge de la presbytie. Concrètement, on sait que les patients montrant une faible DO tendent à mieux tolérer la monovision [39, 10]. En effet, la monovision exige la suppression du flou interoculaire à différentes distances. Par conséquent, avoir une DO non marquée pourrait induire beaucoup moins de contraintes dans le système visuel d’un patient et donc rendre la monovision plus supportable. Toutefois, les tests classiquement utilisés en clinique ophtalmologique pour déterminer la DO (type hole in card ) sont binaires et ne permettent pas de révéler de différences d’intensité de DO. La possibilité de réaliser une quantification de la DO représente donc un enjeu majeur. Les résultats de l’expérimentation 3 suggèrent fortement qu’il est possible d’établir une catégorisation plus fine de la DO en se basant sur l’analyse des pics de vitesse des saccades oculaires horizontales. Nous distinguons ainsi les individus ayant une DO marquée de ceux ayant une DO non marquée. La poursuite de nos travaux devrait permettre à court ou moyen terme d’aboutir à la mise en place d’une batterie de tests rapides et relativement simples permettant d’attribuer à chaque patient un degré de DO.

Déclaration d’intérêts

Les auteurs déclarent ne pas avoir de conflit d’intérêt en relation avec cet article.


Remerciements

Nous remercions la Société française d’ophtalmologie (allocation d’une demi-bourse de recherche) et la fondation de France (bourse Berthe Fouassier de neuro-ophtalmologie) pour le soutien financier qu’elles ont apporté à ce projet.


 Cet article a fait l’objet d’une présentation orale lors du congrès de la Société française d’ophtalmologie 2014.

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1  La démonstration de l’implication du corps calleux dans ce paradigme découle d’expérimentations ayant montré que les différences entre les TR obtenus dans les conditions croisées et non croisées sont considérablement allongées en cas d’agénésie ou d’ablation du corps calleux [23].
2  Ce transfert des informations visuelles a également été mis en évidence par le fait que l’onde ipsilatérale à la stimulation n’est pas observée chez les personnes souffrant d’agénésie ou d’ablation du corps calleux [26].
3  Le fait qu’en moyenne, toutes conditions confondues, les valeurs de TR soient plus élevées dans cette expérimentation que dans l’expérimentation 1 s’explique par le fait que le matériel expérimental n’était pas tout à fait identique avec notamment un bouton de réponse à plus longue course dans la présente expérience.


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