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Les dermatophytes : d’où viennent-ils ? Comment sont-ils devenus des parasites ? - 19/04/08

Doi : 10.1016/j.mycmed.2007.12.002 
D. Chabasse
Laboratoire de parasitologie–mycologie, CHU d’Angers, 4, rue Larrey, 49933 Angers cedex 09, France 

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Résumé

Les dermatophytes constituent une flore importante et variée dont le point commun est de se développer au dépens d’un substrat privilégié : la kératine, protéine complexe entrant dans la composition de la peau et des phanères de l’homme et des animaux. On a déjà depuis longtemps émis l’hypothèse (et cela se confirme dans les études actuelles sur la phylogénie de ces champignons) que les dermatophytes ont pour origine le sol, que les espèces pathogènes rencontrées chez l’homme descendent d’ancêtres issus aussi du sol. C’est effectivement dans le sol où l’on retrouve leur stade téléomorphe (sexué) appartenant au genre Arthroderma. Les études moléculaires récentes, qui font remonter l’origine du parasitisme chez les dermatophytes à environ 50 millions d’années après l’émergence des mammifères, révèlent d’intéressantes découvertes sur le cheminement de ces espèces. Le passage du sol à l’animal puis à l’homme, ou du sol directement à homme, semblent être l’évolution phylogénique de ces champignons. On constate que l’engagement parasitaire entraîne une perte progressive de la reproduction sexuée, une raréfaction de la conidiogénèse et une relative tolérance du champignon par son hôte. Malgré le bien-fondé de la classification épidémiologique traditionnelle des dermatophytes entre géophiles, zoophiles et anthropophiles, les dendrogrammes de phylogénie, révèlent d’étonnantes relations entre les dermatophytes et leur ancêtre commun. Nous pouvons proposer une autre classification selon leur proximité ou non avec le sol. On peut ainsi distinguer, chez les dermatophytes devenus pathogènes deux catégories de descendants : (1) ceux qui restent liés (ou proche) du sol, ces derniers ont encore une reproduction sexuée, une conidiogénèse importante, une capacité à produire des organes perforateurs, une indépendance vitaminique, une activité uréasique, et d’autres caractéristiques cliniques et épidémiologiques. À titre d’exemple citons Microsporum gypseum, Microsporum canis et les espèces zoophiles du complexe Trichophyton mentagrophytes ss. lat. ; (2) les espèces éloignées ou non liées au sol, incluant des zoophiles et tous les anthropophiles engagées résolument vers un parasitisme quasi obligatoire. Ce sont ces derniers qui perdent progressivement les caractères telluriques : T. verrucosum, M. audouinii, T. rubrum, T. tonsurans, T. soudanense et T. interdigitale. L’évolution clonale des dermatophytes parasites chez l’homme aboutit par des processus de « spéciations » à une diversification des espèces anthropophiles. Il est intéressant de constater que, malgré l’absence de reproduction sexuée chez ces anthropophiles stricts, leurs descendants sont capables non seulement de se maintenir mais de se propager intensément dans les populations humaines, l’exemple du complexe T. rubrum est à ce sujet exemplaire. Les dermatophytes représentent, en mycologie médicale, un excellent modèle d’évolution vers le parasitisme.

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Abstract

Dermatophytes are widespread and varied florae that are distinguished by their ability to develop at the expense of a substrate, keratin, which is a complex protein that forms part of the composition of the skin, nails and hair. The hypothesis proposed a long time ago and recently confirmed by phylogenetic studies, is that dermatophytes originated in the soil and that pathogenic dermatophytes also evolved from soil-born nonpathogenic ancestors. Indeed, the Arthroderma genus is found in the soil during its teleomorphic sexual stage. Results of recent molecular analysis of dermatophytes lineages showed that the origin of parasitism (50 million years ago) corresponds to the early adaptive explosion of mammals. The same analysis led to remarkable discoveries on evolution towards parasitism. The pathway from soil to animal and to man, or from soil to man, is the usual phylogeny evolution of these fungi leading to progressive loss of reproduction, poor or attenuated conidiogenesis, and relative tolerance by the host. Although the epidemiological distinction between geophiles, zoophiles, and anthropophiles holds true, dermatophytes can be classified in two categories or lineages: (1) soil-associated-dermatophytes and; (2) non-soil-associated dermatophytes.

The category of soil-associated dermatophytes includes some zoophiles and all pathogenic zoophiles, these species possess sexual reproduction, copious conidiation, the ability to perforate shed hair, vitamin independence, urease activity and other clinical and epidemiological features. Typical examples are Microsporum gypseum, Microsporum canis and zoophilic members of the T. mentagrophytes ss lat. complex. Non-soil-associated dermatophytes include some zoophiles and all anthropophiles are characterized by loss of some or all the above characters and are moving resolutely toward almost obligatory parasitism (T. verrucosum, M. audouinii, T. rubrum, T. tonsurans, T. soudanense, T. interdigitale, etc.). Clonal evolution of these anthropophice dermatophytes involves species diversification by means of a “speciation” process. It is interesting to note that in spite of lost sexual reproduction in anthropophilic dermatophytes, clonal lineages are able to survive and disseminate widely in humans (cf. the remarkable example of the T. rubrum complex). In medical mycology, dermatophytes represent an interesting model of evolution towards parasitism.

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Mots clés : Dermatophytes, Arthroderma, Trichophyton, Microsporum, Saprophytisme, Parasitisme, Adaptation parasitaire, Évolution phylogénique

Keywords : Dermatophytes, Arthroderma, Trichophyton, Microsporum, Saprophytism, Parasitic adaptation, Phylogenetic evolution


Esquema


 Texte de la conférence présentée au congrès de la Société française de mycologie médicale à Nancy les 9-11 mai 2007


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