Variations morphologiques des Toxaster (Echinoida : Spatangoida) en regard des fluctuations spatiales (Arc de Castellane, SE France) et temporelles (Valanginien-Hauterivien) du milieu sédimentaire : expression d'un potentiel adaptatif restreint - 21/03/08

Doi : 10.1016/j.geobios.2005.01.002 
Éric François, Bruno David
Biogéosciences (UMR CNRS 5561), université de Bourgogne, 6, boulevard Gabriel, 21000 Dijon, France 

Auteur correspondant.

Résumé

L'impact du milieu sédimentaire sur l'installation, la croissance et la morphologie de spatangues primitifs du Crétacé inférieur, est analysé chez le genre Toxaster dans le Valanginien et l'Hauterivien de l'Arc de Castellane au Nord de la plate-forme provençale. Les analyses concernent la dimension spatiale à partir de l'étude comparative de six populations isochrones de Toxaster granosus kiliani de la biozone à Verrucosum distribuées le long d'un gradient proximo-distal, puis la dimension temporelle à partir de l'étude d'une coupe de référence (Carajuan) couvrant l'intervalle stratigraphique Valanginien supérieur-Hauterivien supérieur et concernant principalement les espèces T. granosus kiliani et T. gibbus. Les milieux sédimentaires ont été caractérisés par analyse factorielle de cinq variables faciologiques. La morphologie des oursins a été appréciée par sept mesures qui ont permis le calcul de deux angles ( et β) et qui ont servi de base à des analyses en composantes principales. Quatre cent vingt-quatre Toxaster ont servi de support à l'étude spatiale. La taille moyenne des adultes (longueur supérieure à 20 mm) augmente distalement ; la morphologie varie significativement d'une localité à l'autre, mais seules les variations conjointes de et β sont ordonnées en un cline proximo-distal (elles correspondent à une migration du péristome vers l'avant et au développement du plastron). Le suivi stratigraphique des variations de faciès le long des 369 bancs analysés à Carajuan témoigne d'un changement net de régime sédimentaire : instable avec des épisodes bioclastiques au Valanginien, plus homogène avec peu de bioclastes à l'Hauterivien. La quasi-totalité des Toxaster récoltés est concentrée dans trois intervalles stratigraphiques (biozones à Campylotoxus et Verrucosum pour T. granosus kiliani ; biozone à Sayni pour T. gibbus). L'abondance de Toxaster est liée à la présence et au type de macrofaune et de bioturbation. La taille moyenne des adultes n'est liée de manière significative aux variations de faciès que chez les T. granosus kiliani de la biozone à Verrucosum. Elle augmente alors avec le gradient textural et la quantité de bioclastes. Des relations entre forme et faciès ont été démontrées pour les deux intervalles stratigraphiques où existe T. granosus kiliani (Campylotoxus et Verrucosum), mais les variables morphologiques et faciologiques concernées diffèrent entre les deux biozones. Le bilan des relations testées comme significatives entre taille ou forme et critères faciologiques montre que la réponse des Toxaster aux fluctuations de l'environnement était restreinte et qu'elle ne s'est pas exprimée selon des motifs identiques dans l'espace et aux différents moments du Valanginien et de l'Hauterivien. Le seul impact récurrent des changements de milieux sédimentaires a concerné la capacité d'installation (abondance) des oursins. La question de la signification du faible potentiel d'adaptation des Toxaster du Crétacé inférieur est posée en regard du contexte du début de la radiation des Spatangoida.

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Abstract

The impact of sedimentary conditions on the settlement, growth, and morphology of primitive spatangoid sea urchins of the genus Toxaster from the Lower Cretaceous (Valanginian and Hauterivian of the Provencal platform) is analyzed. The analyses concern spatial and temporal patterns of variation. The spatial approach is based on six isochronous populations of Toxaster granosus kiliani (424 specimens in total) dated from the Verrucosum biozone, and distributed along a proximo-distal gradient. The temporal approach concerns a reference section (Carajuan) ranging from the Lower Valanginian to the Upper Hauterivian, and involving the species T. granosus kiliani and T. gibbus. Sedimentary environments have been characterized by a factorial analysis of five characteristics of facies. Sea urchin morphology has been described with seven measures allowing the computation of two angles ( and β), and of six shape indices analyzed through a principal components analyses. The spatial approach shows that the adult mean size (> 20 mm) increases distally, and that morphology changes significantly across localities. However, only variations in and β are sequentially organized along the proximo-distal gradient (they correspond to a forward migration of the peristome and to an expansion of the plastronal area). The stratigraphic survey of facies variation along the 369 beds analyzed in Carajuan shows a clear change in sedimentary conditions: from unstable with bioclastic events (Valanginian), to homogeneous with a low content in bioclasts (Hauterivian). Most Toxaster specimens are concentrated in three stratigraphic units (Campylotoxus and Verrucosum biozones for T. granosus kiliani; Sayni biozone for T. gibbus), their abundance being related to the macrofaunal presence and diversity and to burrowing activity. The adult mean size is only significantly related to facies variation, for the T. granosus kiliani from the Verrucosum biozone, increasing with textural gradient and bioclastic content. Shape - facies relationships have been identified for T. granosus kiliani in both Campylotoxus and Verrucosum intervals. However, the morphological variables and facies characteristics involved differ between the two biozones. The synthesis of all significant relationships between size or shape and facies characteristics demonstrates that the response of Toxaster to environmental changes was limited, and varied in space as well as for the different periods of time considered. The only recurring impact of sedimentary changes involved sea urchin abundance, that is, their ability to settle. The low adaptive potential of Toxaster is discussed in the context of the early radiation of the Spatangoida.

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Mots clés : Paléoécologie, Morphométrie, Milieux sédimentaires, Spatangues, Valanginien-Hauterivien, SE France

Keywords : Paleoecology, Morphometry, Sedimentary environments, Spatangoids, Valanginian-Hauterivian, SE France


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